腸腺

腸腺
腸腺
	腸腺を示す小腸粘膜の顕微鏡写真- 画像の下部 1/3。H &E 染色。
詳細
識別子
ラテン	腸管腺
TA98	A05.6.01.012 ; A05.7.01.008
TA2	2942、2969
ＦＭＡ	15052
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

組織学では、腸腺（リーベルキューン陰窩、腸陰窩とも呼ばれる）は、小腸と大腸（または結腸）の腸上皮層の絨毛の間にある腺です。腺と腸絨毛は上皮で覆われており、上皮には腸管上皮細胞（水分と電解質を吸収）、杯細胞（粘液分泌）、腸内分泌細胞（ホルモン分泌）、カップ細胞、筋線維芽細胞、房細胞など、複数の種類の細胞が含まれており、腺の基部にはパネート細胞（抗菌ペプチドを分泌）と幹細胞が含まれています。

構造

腸腺は、小腸の上皮、すなわち十二指腸、空腸、回腸、および大腸（結腸）に存在し、結腸腺陰窩と呼ばれることもあります。小腸の腸腺には、複製幹細胞、自然免疫系のパネート細胞、粘液を生成する杯細胞が基底細胞として含まれています。 ^[1]結腸では、陰窩にパネート細胞は存在しません。^[2]

関数

小腸粘膜の腸管上皮細胞には、特定の食物が上皮から吸収される間にそれを消化する消化酵素が含まれています。これらの酵素には、ペプチダーゼ、スクラーゼ、マルターゼ、ラクターゼ、腸リパーゼが含まれます。これは、主細胞がペプシノゲンを分泌する胃の胃腺とは対照的です。

また、ここで新しい上皮が形成されますが、この部位の細胞は通過する食物によって継続的に摩耗するため、これは重要です。陰窩の基底部（腸管腔から遠い側）には、多能性幹細胞が含まれています。各有糸分裂中、2つの娘細胞のうち1つは幹細胞として陰窩に残り、もう1つは分化して陰窩の側面を移動し、最終的に絨毛に移動します。これらの幹細胞は、吸収系（腸上皮細胞）または分泌系（杯細胞、パネート細胞、腸内分泌細胞）のいずれかに分化できます。^{[3 ]}Wntシグナル伝達経路とNotchシグナル伝達経路はどちらも、細胞増殖の調節と腸の形態形成および恒常性維持に大きな役割を果たしています。^[4]

陰窩における増殖制御の喪失が大腸癌につながると考えられています。

腸液

腸液（腸管粘液とも呼ばれる^{[5] ）は、}小腸の壁の内側を覆う腺から分泌される透明から淡黄色の水っぽい分泌物を指す。ブルンネル腺は、（1）十二指腸粘膜への触覚刺激や刺激、（2）胃液の分泌増加と同時にブルンネル腺の分泌を増加させる迷走神経刺激、および（3）胃腸ホルモン、特にセクレチンに反応して、大量のアルカリ性粘液を分泌する。^[6]

その機能は、膵液によって開始されたプロセスを完了することです。酵素トリプシンは、膵液中に不活性型のトリプシノーゲンとして存在し、腸液中の腸管キナーゼによって活性化されます。トリプシンは、その後、他のプロテアーゼ酵素を活性化し、プロコリパーゼ→コリパーゼの反応を触媒します。コリパーゼは、胆汁酸塩とともに、リパーゼ機能を有効にするために必要です。^[要出典]

腸液にはホルモン、消化酵素、粘液、胃から出る塩酸を中和する物質も含まれています。さらにポリペプチドをアミノ酸に消化するさまざまなエキソペプチダーゼがタンパク質の消化を完了します。^[^要出典^]

結腸陰窩

結腸の腸腺は、結腸陰窩と呼ばれることが多い。結腸の上皮内面は陥入部、結腸陰窩によって区切られている。結腸陰窩は、管の全長にわたって中央に穴が開いている（陰窩腔）微細な厚壁試験管のような形をしている。ここでは 4 つの組織切片を示しており、2 つ（A と B）は陰窩の長軸を横切って切断し、2 つ（C と D）は長軸と平行に切断している。

これらの画像では、細胞がシトクロム c 酸化酵素サブユニット I (CCOI または COX-1)と呼ばれるミトコンドリアタンパク質を産生している場合、細胞は茶橙色に染色されています。細胞の核(陰窩の壁を裏打ちする細胞の外縁に位置する) は、ヘマトキシリンで青灰色に染色されています。パネル C および D に見られるように、陰窩は約 75 ～ 110 個の細胞の長さです。陰窩の平均周囲長は 23 個です。^[8]画像から、平均は結腸陰窩あたり約 1,725 ～ 2,530 個の細胞であることがわかります。別の測定では、結腸陰窩あたり 1,500 ～ 4,900 個の細胞の範囲が得られました。^{[9]細胞は陰窩の基部で産生され、数日後に結腸}腔に剥がれる前に陰窩軸に沿って上方に移動します。^[8] 陰窩の基部には5～6個の幹細胞が存在する。^[8]

パネルAの画像から推定されるように、結腸上皮1平方ミリメートルあたり約100個の結腸陰窩がある。^[10] ヒトの結腸の長さは平均160.5cm（盲腸の底から結腸直腸接合部まで測定）で、範囲は80cmから313cmである。^[11]結腸の平均内周は6.2cmである。^[10]したがって、ヒトの結腸の内面上皮領域の面積は平均約995cm2であり、これには9,950,000個（約1000万個）の^陰窩が含まれる。

ここに示す 4 つの組織切片では、腸腺の多くにCCOI 遺伝子のミトコンドリア DNA変異を持つ細胞があり、その細胞の大部分は白く見え、核の青灰色の染色が主な色です。パネル B に見られるように、3 つの陰窩の幹細胞の一部に CCOI の変異があるようで、これらの幹細胞から生じた細胞の 40% ～ 50% が横断面領域で白い部分を形成しています。

全体的に、CCOI欠損陰窩の割合は40歳までは1％未満ですが、その後は年齢とともに直線的に増加します。^[7] CCOI欠損結腸陰窩は、80～84歳までに女性で平均18％、男性で平均23％に達します。^[7]

結腸の陰窩は分裂によって増殖することができ、図Cでは1つの陰窩が分裂して2つの陰窩を形成しており、図Bでは少なくとも1つの陰窩が分裂しているように見える。CCOIが欠損している陰窩のほとんどは、2つ以上のCCOI欠損陰窩が互いに隣接した陰窩のクラスター（陰窩のクローン）になっている（図Dを参照）。^[7]

臨床的意義

陰窩炎は陰窩炎として知られ、腸管上皮細胞間の好中球の存在が特徴です。重度の陰窩炎は陰窩膿瘍を引き起こす可能性があります。

クローン病につながる病理学的プロセス、すなわち進行性の腸陰窩の破壊は、陰窩の分岐と関連しています。

クリプト分岐の原因には次のものがあります:

炎症性腸疾患（潰瘍性大腸炎、クローン病など）
持続感染性大腸炎、および
虚血性大腸炎。

慢性大腸炎の組織病理学的所見である腸陰窩の分岐を示す顕微鏡写真。H &E 染色。
陰窩の炎症を示す顕微鏡写真。H &E 染色。
陰窩膿瘍。H&E染色。

研究

腸腺には腸幹細胞と呼ばれる成体幹細胞が含まれています。^{[12]これらの細胞は}幹細胞ニッチのさらなる理解のために幹生物学の分野で使用され、^[13]腸オルガノイドの生成にも使用されています。^[12]

歴史

リーベルキューンの地下納骨堂は、18 世紀のドイツの解剖学者ヨハン・ナサニエル・リーベルキューンにちなんで名付けられました。

参考文献

^ ディーキン、バーバラ・ヤング、他 (2006)。ホイーターの機能組織学：テキストとカラーアトラス。フィリップ・J. による図解（第5版）。[エディンバラ?]：チャーチル・リビングストン/エルゼビア。ISBN 978-0-4430-6-8508。
^ ゴンサルベス、カルロス;バイロス、バスコ (2010)。Histologia、Texto e Imagens (ポルトガル語) (第 3 版)。コインブラ大学のインプレンサ。 p. 261.ISBN 9789892600703。
^ Umar S. 腸管幹細胞。Curr Gastroenterol Rep. 2010;12(5):340-348. doi:10.1007/s11894-010-0130-3
^ Fre S、Pallavi SK、Huyghe M、Laé M、Janssen KP、Robine S、Artavanis-Tsakonas S、Louvard D. Notch シグナルと Wnt シグナルは腸管における細胞増殖と腫瘍形成を協調的に制御する。Proc Natl Acad Sci US A. 2009 年 4 月 14 日;106(15):6309-14。doi: 10.1073/pnas.0900427106
^ “succus entericus の事実、情報、写真 | Encyclopedia.com の Succus entericus に関する記事”。www.encyclopedia.com 。2017 年 4 月 22 日に取得。
^ ガイトンとホール著『医学生理学教科書』第11版、805ページ
^ abcd Bernstein C, Facista A, Nguyen H, Zaitlin B, Hassounah N, Loustaunau C, Payne CM, Banerjee B, Goldschmid S, Tsikitis VL, Krouse R, Bernstein H (2010). 「がんおよび加齢に伴う結腸陰窩におけるシトクロム c 酸化酵素 I の欠損」World J Gastrointest Oncol . 2 (12): 429–42. doi : 10.4251/wjgo.v2.i12.429 . PMC 3011097 . PMID 21191537.
^ abc Baker AM、Cereser B、Melton S、Fletcher AG、Rodriguez-Justo M、Tadrous PJ、Humphries A、Elia G、McDonald SA、Wright NA、Simons BD、Jansen M、Graham TA (2014)。「正常および腫瘍性ヒト結腸における陰窩および幹細胞の進化の定量化」。Cell Rep . 8 (4): 940–7. doi :10.1016/j.celrep.2014.07.019. PMC 4471679 . PMID 25127143。
^ Nooteboom M、Johnson R、Taylor RW、Wright NA、Lightowlers RN、Kirkwood TB、Mathers JC、Turnbull DM、Greaves LC (2010)。「加齢に伴うミトコンドリアDNA変異は、ヒト結腸陰窩における細胞増殖およびアポトーシスに小さいながらも重要な変化をもたらす」。Aging Cell。9 ( 1 ) : 96–9。doi : 10.1111 /j.1474-9726.2009.00531.x。PMC 2816353。PMID 19878146。
^ ab グエン・H、ルスタウナウ・C、ファシスタ・A、ラムジー・L、ハスウナ・N、テイラー・H、クラウス・R、ペイン・CM、ツィキティス・VL、ゴールドシュミット・S、バナジー・B、ペリーニ・RF、バーンスタイン・C (2010)。「結腸癌への進行中の領域欠損におけるPms2、ERCC1、Ku86、CcOIの欠損」。J Vis Exp (41)。土井：10.3791/1931。PMC 3149991。PMID 20689513。
^ Hounnou G, Destrieux C, Desmé J, Bertrand P, Velut S (2002). 「ヒトの腸の長さの解剖学的研究」Surg Radiol Anat . 24 (5): 290–4. doi :10.1007/s00276-002-0057-y. PMID 12497219. S2CID 33366428.
^ ab Pastuła A, Middelhoff M, Brandtner A, Tobiasch M, Höhl B, Nuber AH, Quante M (2016). 「神経または線維芽細胞と組み合わせた3次元消化管オルガノイド培養：消化管幹細胞ニッチの特性評価方法」Stem Cells International . 2016 : 1–16. doi : 10.1155/2016/3710836 . PMC 4677245 . PMID 26697073.
^ Cannataro, Vincent; McKinley, Scott; St. Mary, Colette (2017). 「幹細胞ニッチのサイズ、老化、腫瘍形成の進化的トレードオフ」.進化アプリケーション. 10 (6): 590–602. doi :10.1111/eva.12476. PMC 5469181. PMID 28616066 .

外部リンク

trinity.edu のイラスト 2007-03-11 にWayback Machineでアーカイブ
kumc.edu のイラスト 2010-12-26 にWayback Machineでアーカイブ
uokhsc.edu のイラスト
synd/2651 のWho Named It?

[WHEATERS2006-1] ディーキン、バーバラ・ヤング、他 (2006)。ホイーターの機能組織学：テキストとカラーアトラス。フィリップ・J. による図解（第5版）。[エディンバラ?]：チャーチル・リビングストン/エルゼビア。ISBN 978-0-4430-6-8508。

[2] ゴンサルベス、カルロス;バイロス、バスコ (2010)。Histologia、Texto e Imagens (ポルトガル語) (第 3 版)。コインブラ大学のインプレンサ。 p. 261.ISBN 9789892600703。

[3] Umar S. 腸管幹細胞。Curr Gastroenterol Rep. 2010;12(5):340-348. doi:10.1007/s11894-010-0130-3

[4] Fre S、Pallavi SK、Huyghe M、Laé M、Janssen KP、Robine S、Artavanis-Tsakonas S、Louvard D. Notch シグナルと Wnt シグナルは腸管における細胞増殖と腫瘍形成を協調的に制御する。Proc Natl Acad Sci US A. 2009 年 4 月 14 日;106(15):6309-14。doi: 10.1073/pnas.0900427106

[5] “succus entericus の事実、情報、写真 | Encyclopedia.com の Succus entericus に関する記事”。www.encyclopedia.com 。2017 年 4 月 22 日に取得。

[6] ガイトンとホール著『医学生理学教科書』第11版、805ページ

[pmid21191537-7] Bernstein C, Facista A, Nguyen H, Zaitlin B, Hassounah N, Loustaunau C, Payne CM, Banerjee B, Goldschmid S, Tsikitis VL, Krouse R, Bernstein H (2010). 「がんおよび加齢に伴う結腸陰窩におけるシトクロム c 酸化酵素 I の欠損」World J Gastrointest Oncol . 2 (12): 429–42. doi : 10.4251/wjgo.v2.i12.429 . PMC 3011097 . PMID 21191537.

[Baker-8] Baker AM、Cereser B、Melton S、Fletcher AG、Rodriguez-Justo M、Tadrous PJ、Humphries A、Elia G、McDonald SA、Wright NA、Simons BD、Jansen M、Graham TA (2014)。「正常および腫瘍性ヒト結腸における陰窩および幹細胞の進化の定量化」。Cell Rep . 8 (4): 940–7. doi :10.1016/j.celrep.2014.07.019. PMC 4471679 . PMID 25127143。

[pmid19878146-9] Nooteboom M、Johnson R、Taylor RW、Wright NA、Lightowlers RN、Kirkwood TB、Mathers JC、Turnbull DM、Greaves LC (2010)。「加齢に伴うミトコンドリアDNA変異は、ヒト結腸陰窩における細胞増殖およびアポトーシスに小さいながらも重要な変化をもたらす」。Aging Cell。9 ( 1 ) : 96–9。doi : 10.1111 /j.1474-9726.2009.00531.x。PMC 2816353。PMID 19878146。

[Nguyen-10] グエン・H、ルスタウナウ・C、ファシスタ・A、ラムジー・L、ハスウナ・N、テイラー・H、クラウス・R、ペイン・CM、ツィキティス・VL、ゴールドシュミット・S、バナジー・B、ペリーニ・RF、バーンスタイン・C (2010)。「結腸癌への進行中の領域欠損におけるPms2、ERCC1、Ku86、CcOIの欠損」。J Vis Exp (41)。土井：10.3791/1931。PMC 3149991。PMID 20689513。

[pmid12497219-11] Hounnou G, Destrieux C, Desmé J, Bertrand P, Velut S (2002). 「ヒトの腸の長さの解剖学的研究」Surg Radiol Anat . 24 (5): 290–4. doi :10.1007/s00276-002-0057-y. PMID 12497219. S2CID 33366428.

[Pastuła,_A._2016-12] Pastuła A, Middelhoff M, Brandtner A, Tobiasch M, Höhl B, Nuber AH, Quante M (2016). 「神経または線維芽細胞と組み合わせた3次元消化管オルガノイド培養：消化管幹細胞ニッチの特性評価方法」Stem Cells International . 2016 : 1–16. doi : 10.1155/2016/3710836 . PMC 4677245 . PMID 26697073.

[Cannataro_V_2017-13] Cannataro, Vincent; McKinley, Scott; St. Mary, Colette (2017). 「幹細胞ニッチのサイズ、老化、腫瘍形成の進化的トレードオフ」.進化アプリケーション. 10 (6): 590–602. doi :10.1111/eva.12476. PMC 5469181. PMID 28616066 .