筋節

筋節
筋節の画像
詳細
の一部	横紋筋
識別子
ラテン	筋節
メッシュ	D012518
TH	H2.00.05.0.00008
ＦＭＡ	67895
微細解剖学の解剖学用語 [Wikidataで編集]

サルコメア（ギリシャ語でσάρξ sarx「肉」、μέρος meros 「部分」）は、横紋筋組織の最小の機能単位である。^[1]サルコメアは、2本のZ線の間の繰り返し単位である。骨格筋は、胎児の筋形成中に形成される管状の筋細胞（筋線維または筋原線維と呼ばれる）で構成される 。筋線維には多数の管状の筋原線維が含まれる。筋原線維はサルコメアの繰り返し部分で構成され、顕微鏡下では暗い帯と明るい帯が交互に現れます。サルコメアは、筋肉が収縮または弛緩するときに互いに滑り合うフィラメントとして、長い繊維状タンパク質で構成されています。コスタメアは、サルコメアと筋形質膜を接続する別の要素です。

重要なタンパク質のうちの 2 つは、太いフィラメントを形成するミオシンと、細いフィラメントを形成するアクチンです。ミオシンには長い繊維状の尾部と、アクチンに結合する球状の頭部があります。ミオシンの頭部は、筋肉を動かすエネルギー源であるATPにも結合します。ミオシンは、アクチンの結合部位がカルシウムイオンによって露出している場合にのみ、アクチンに結合できます。

アクチン分子はサルコメアの境界を形成するZ線に結合している。サルコメアが弛緩すると他のバンドが現れる。^[2]

平滑筋細胞の筋原線維はサルコメア状に配列されていません。

サルコメアは骨格筋と心筋に横紋模様を与え、^[2]これはレーウェンフックによって初めて記述されました。^[3]

• サルコメアは、2 つの隣接する Z 線 (または Z ディスク) の間の部分として定義されます。横紋筋の電子顕微鏡写真では、Z 線 (ドイツ語の「zwischen」は「間」を意味します) は、アクチン ミオフィラメントを固定する暗い線として I バンドの間に現れます。
• Z ラインの周囲には I バンド (等方性) の領域があります。I バンドは、太いフィラメント (ミオシン) が重なっていない細いフィラメントの領域です。
• I バンドの次は A バンド (異方性) です。偏光顕微鏡で観察した特性にちなんで名付けられました。A バンドには 1 本の太いフィラメントの全長が含まれます。異方性バンドには太いフィラメントと細いフィラメントの両方が含まれます。
• A バンド内には H ゾーン (ドイツ語の「heller」(明るい) に由来) と呼ばれるより淡い領域があります。偏光顕微鏡で見るとより明るく見えることからこの名前が付けられています。H バンドはアクチンのない太いフィラメントのゾーンです。
• H ゾーン内には細いM ライン(ドイツ語の「mittel」は「中間」を意味する) があり、細胞骨格の交差接続要素で形成されたサルコメアの中央に現れます。

タンパク質とサルコメアの領域の関係は次のとおりです。

• アクチンフィラメントは細いフィラメントで、I バンドの主成分であり、A バンドまで伸びています。
• ミオシンフィラメント（太いフィラメント）は双極性で、A バンド全体に広がっています。ミオシンフィラメントは中央で M バンドによって架橋されています。
• 巨大タンパク質のタイチン(コネクチン) は、サルコメアの Z ラインから M バンドまで伸びており、ここで太いフィラメント (ミオシン) システムに結合し、ここで太いフィラメントと相互作用すると考えられています。タイチン (およびそのスプライス アイソフォーム) は、自然界で見つかる最大の単一の高弾性タンパク質です。タイチンは多数のタンパク質の結合部位を提供し、サルコメアの定規として、またサルコメアの組み立ての青写真として重要な役割を果たすと考えられています。
• もう一つの巨大タンパク質であるネブリンは、細いフィラメントと I バンド全体に沿って伸びていると仮定されています。タイチンと同様に、細いフィラメントの組み立てにおける分子定規として機能すると考えられています。
• サルコメア構造の安定性に重要ないくつかのタンパク質は、サルコメアの Z 線と M バンドに存在します。
• アクチンフィラメントとタイチン分子は、Z ディスク内で Z 線タンパク質アルファアクチニンを介して架橋されています。
• M バンド タンパク質のミオメシンと C タンパク質は、太いフィラメント システム (ミオシン) とタイチンの M バンド部分 (弾性フィラメント) を架橋します。
• M ラインはクレアチン キナーゼにも結合し、ADP とクレアチンリン酸から ATP とクレアチンへの反応を促進します。
• 筋節のA帯におけるアクチンフィラメントとミオシンフィラメントの相互作用が筋収縮の原因となっている（スライディングフィラメントモデルに基づく）。^[2]

タンパク質トロポミオシンは、筋細胞内のアクチン分子のミオシン結合部位を覆っています。筋細胞が収縮するには、トロポミオシンを動かしてアクチンの結合部位を露出させる必要があります。カルシウムイオンはトロポニン C分子 (トロポミオシン タンパク質全体に分散) と結合し、トロポミオシンの構造を変化させて、アクチンの架橋結合部位を露出させます。

筋細胞内のカルシウム濃度は、筋形質内の小胞体の一種である筋小胞体によって制御されます。

運動ニューロンが神経伝達物質アセチルコリンを放出し、それが神経筋接合部（ニューロンの末端ボタンと筋細胞の間のシナプス） を通過すると、筋細胞が刺激されます。アセチルコリンはシナプス後ニコチン性アセチルコリン受容体に結合します。受容体の構造変化により、ナトリウムイオンが流入し、シナプス後活動電位が開始されます。次に、活動電位はT管（横行尿細管）に沿って移動し、筋小胞体に到達します。ここで、脱分極した膜が、細胞膜にある電位依存性L型カルシウムチャネルを活性化します。L型カルシウムチャネルは、筋小胞体にあるリアノジン受容体と密接に関連しています。 L型カルシウムチャネルからのカルシウムの流入は、リアノジン受容体を活性化し、筋小胞体からカルシウムイオンを放出します。このメカニズムは、カルシウム誘導性カルシウム放出（CICR）と呼ばれます。L型カルシウムチャネルの物理的な開口がリアノジン受容体の開口を引き起こすのか、カルシウムの存在がリアノジン受容体の開口を引き起こすのかはわかっていません。カルシウムの流出により、ミオシンヘッドがアクチン架橋結合部位にアクセスできるようになり、筋肉の収縮が可能になります。^[4]

筋肉の収縮は、カルシウムイオンが筋小胞体に送り返され、収縮装置と筋肉細胞が弛緩することで終了します。

筋肉が収縮すると、Aバンドの長さは変化しません（哺乳類の骨格筋では1.85マイクロメートル）が、^[4] IバンドとHゾーンは短くなります。これにより、Zラインが互いに近づきます。

静止状態では、ミオシン頭部はATP分子に低エネルギー構成で結合しており、アクチンの架橋結合部位にアクセスすることができません。しかし、ミオシン頭部は ATP をアデノシン二リン酸(ADP) と無機リン酸イオンに加水分解することができます。この反応で放出されるエネルギーの一部は、ミオシン頭部の形状を変え、高エネルギー構成へと促します。アクチンへの結合プロセスを通じて、ミオシン頭部は ADP と無機リン酸イオンを放出し、その構成を低エネルギー構成に戻します。ミオシンは、新しい ATP がミオシン頭部に結合するまで、リゴアと呼ばれる状態でアクチンに結合したままになります。この ATP とミオシンの結合により、架橋解離によってアクチンが解放されます。ATP 結合ミオシンは、ATP の加水分解から始まる次のサイクルの準備が整います。

A バンドは筋線維を横切る暗い横線として見え、I バンドは薄く染色された横線として見え、Z ラインは光学顕微鏡レベルで筋節を分ける暗い線として見えます。

ほとんどの筋細胞は、少数の筋収縮に必要なだけのATPしか蓄えられません。筋細胞はグリコーゲンも蓄えていますが、収縮に必要なエネルギーのほとんどはホスファゲンから得られます。そのようなホスファゲンの1つであるクレアチンリン酸は、脊椎動物のATP合成のためにリン酸基を持つADPを供給するために使用されます。^[4]

サルコメアの構造は、いくつかの方法でその機能に影響を及ぼします。アクチンとミオシンの重なりにより長さ-張力曲線が生じます。これは、筋肉が引き伸ばされて架橋の形成数が少なくなるか、または圧縮されてアクチンフィラメントが互いに干渉すると、サルコメアの力の出力がどのように減少するかを示しています。アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの長さ (サルコメアの長さとして総称) は、力と速度に影響します。サルコメアが長いほど架橋の数が多くなり、したがって力も大きくなりますが、短縮の範囲は狭くなります。脊椎動物のサルコメアの長さの範囲は非常に限られており、個体のすべての筋肉および種間でほぼ同じ最適長 (長さ-張力が最大になったときの長さ) を示します。ただし 、節足動物は、種間および単一個体の筋肉間でサルコメアの長さに大きなばらつき (7 倍以上) を示します。脊椎動物でサルコメアの大幅な変動がない理由は完全にはわかっていません。^[要出典]

ウィキメディア・コモンズには、サルコメアに関連するメディアがあります。

• MBInfo: サルコメア
• MBInfo: 収縮繊維
• 筋肉組織のビデオ
• 組織学画像: 21601ooa – ボストン大学の組織学学習システム - 「細胞の超微細構造: 骨格筋の筋形質」
• メディカルニーモニックス.com : 50 379 107
• 抗体による縞模様の画像
• 初心者のための筋肉収縮
• 筋節のモデル表現