Loading article…
| デュプロドナウイルス | |
|---|---|
| |
| デュプロドナウイルス 粒子の図解サンプル | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| レルム: | デュプロドナウイルス |
| 王国： | 興公ビラエ |
| 亜分類群 | |
|
テキストを参照 | |
| 同義語[1] [2] | |
| |
デュプロドナウイルスは、HK97 フォールド主要カプシドタンパク質をコードするすべての二本鎖 DNA ウイルスを含むウイルスの領域です。HK97 フォールド主要カプシドタンパク質 (HK97 MCP) は、ウイルスのデオキシリボ核酸 (DNA) を格納するウイルスカプシドの主要成分です。この領域のウイルスは、正二十面体のカプシド、ポータルと呼ばれるウイルスカプシドの開口部、DNA をパッケージングする前にカプシドの内部を空にするプロテアーゼ酵素、ウイルス DNA をカプシドにパッケージングするターミナーゼ酵素など、他の多くの特徴も共有しています。
デュプロドナウイルス科は、この属に属するウイルスの共通特性に基づいて 2019 年に設立されました。デュプロドナウイルス科には、原核生物に感染するCaudovirales目の尾部バクテリオファージと、動物に感染するHerpesvirales目のヘルペスウイルスの 2 つのウイルス グループがあります。尾部バクテリオファージは非常に多様で世界中に遍在しており、ウイルスの中で最も古い系統である可能性があります。ヘルペスウイルスは尾部バクテリオファージと共通の祖先を持つか、 Caudovirales目から分離したグループです。
尾部バクテリオファージは、宿主の有機物に含まれる栄養素をリサイクルすることで海洋生態学において重要であり、多くの研究の焦点となっている。また、ヘルペスウイルスは、人間を含む動物のさまざまな病気と関連している。デュプロドナウイルス属のウイルスに共通する特徴は、多くが複製することなく長期間宿主内で存続でき、将来再び出現する可能性があることである。この例としては、再発性感染を引き起こす単純ヘルペスウイルスや、幼少期に水痘を引き起こし、その後に帯状疱疹を引き起こす水痘帯状疱疹ウイルスなどがある。
語源
Duplodnaviriaという名前は、ラテン語で「二重」を意味するduploと、デオキシリボ核酸（DNA）のdna（創世記の時点でこの属のすべての種が二本鎖DNAゲノムを持っていたことに由来）、およびウイルス属の接尾辞である-viriaを組み合わせた造語である。Duplodnaviriaは単型で、Heunggongviraeという1つの界のみを持つため、属と界の定義は同じである。Heunggongviraeの最初の部分は、広東語の香港[Hēunggóng]に由来し、「Hong Kong」とほぼ発音される。これは、HK97（香港97）フォールドMCPウイルスの創世記である大腸菌ウイルスHK97を指している。また、ウイルス属の接尾辞である-viraeも由来している。 [2]
特徴
デュプロドナウイルス属のすべてのウイルスは、独特の折り畳み構造を持つ主要なカプシドタンパク質で構成された明確な二 十面体のカプシドを持っています。この構造はHK97折り畳みと呼ばれ、バクテリオファージ種である大腸菌ウイルスHK97のMCPの折り畳み構造にちなんで名付けられました。デュプロドナウイルス属全体で大きな変異があるにもかかわらず、タンパク質の基本構造はこの属のすべての種で保持されています。カプシドの構造と組み立てに関与する他の共通タンパク質には、カプシドの開口部を構成するポータルタンパク質、DNAを挿入する前にカプシドを空にするプロテアーゼ、およびDNAをカプシドに挿入するターミナーゼ酵素があります。[1] [2] [3]
HK97 MCPが宿主細胞のリボソームによって合成された後、ウイルスカプシドはタンパク質が互いに結合して組み立てられる。カプシドの内側には、カプシドの幾何学的構造を導く足場タンパク質が含まれている。独立した足場タンパク質がない場合、カプシドの内側に面しているHK97 MCPのデルタドメインが足場タンパク質として機能する。[1] [3] [4]
カプシドにはポータルと呼ばれる円筒形の開口部があり、ウイルスDNAの出入り口として機能します。ポータルタンパク質は、カプシドの12の頂点の1つで作られます。HK97 MCPのデルタドメインである可能性のあるスキャフォールドタンパク質は、カプシド成熟プロテアーゼによってカプシドの内側から除去されます。カプシド成熟プロテアーゼはスキャフォールドの一部である可能性があり、タンパク質分解と呼ばれるプロセスでスキャフォールドとそれ自体をより小さな分子に分解し、カプシドの内部を空にします。[3] [4]
カプシドの組み立てと同時に、ウイルスDNAの複製が起こり、ウイルスゲノムの多数のコピーを含む長いDNA分子であるコンカテマーが形成される。大小2つのサブユニットからなる酵素ターミナーゼは、小サブユニットを介して細胞内のウイルスDNAを見つけ、コンカテマーを切断し、ゲノムの末端を形成する。ターミナーゼはゲノム内のパッケージングシグナルを認識し、核酸を切断して、結合する自由端を形成する。[3]
コンカテマーに結合したターミナーゼは、カプシドポータルに付着し、大サブユニットによるATP加水分解から生成されたエネルギーを使用して、カプシドの外側から内側へDNAを移動し始めます。カプシドに挿入されるDNAが増えるにつれて、カプシドはサイズが拡大し、薄くなり、表面はより平らで角張ったものになります。ゲノムが完全に内部に入ると、ターミナーゼは再びコンカテマーを切断し、パッケージングを完了します。その後、ターミナーゼはポータルから分離し、コンカテマー内のすべてのゲノムがパッケージングされるまでこのプロセスを繰り返します。[3]
尾部バクテリオファージの場合、DNAパッケージング後、別々に組み立てられたウイルス粒子の尾部が、一般に尾部バクテリオファージの「ヘッド」と呼ばれるカプシドの入り口に取り付けられます。尾部バクテリオファージには、カプシドの構造を強化するためにカプシドの表面に付着する「装飾」タンパク質が付いている場合もあります。ウイルス粒子が宿主細胞内で完全に組み立てられた後、細胞から出ていきます。[3]尾部バクテリオファージは、細胞膜を破裂させて細胞死を引き起こす溶解によって細胞から出ていきます。 [5]ヘルペスウイルスは、宿主細胞膜から出芽して出ていきます。膜をウイルスエンベロープとしてカプシドを覆います。[6]
系統学
尾部バクテリオファージは、世界中に遍在し、原核生物にのみ感染し、多様性に富んでいることから、世界最古のウイルス系統である可能性がある。その非常に多様なビリオン構造は、このことを示しているのかもしれないし、あるいは別々の起源を示しているのかもしれない。ヘルペスウイルス目の起源は不明だが、2つの可能性がある。1つは、カウドビリセテスの祖先系統が、様々な時期に真核生物に感染可能な系統を生み出した可能性があり、ヘルペスウイルス目とカウドビリセテスの強い類似性は、ヘルペスウイルス目がそのような系統のより最近の子孫であることを示しているのかもしれない。2つめの可能性があるシナリオは、ヘルペスウイルス目がカウドビリセテスから分離した系統であるというもので、これは、特定のタンパク質アミノ酸配列に基づくとヘルペスウイルスと比較的高い遺伝的関係を示すカウドビリセテス亜科の1つであるテベンウイルス亜科によって裏付けられている。[7]デュプロドナウイルスは細胞生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）よりも古く、その領域のウイルスはLUCAに存在していたと示唆されている。 [8]
HK97フォールドMCPは、ドデシンタンパク質ファミリーに関連するストランド-ヘリックス-ストランド-ストランド（SHS2）フォールドタンパク質に挿入されたDUF1884タンパク質ファミリードメインから作成されたようです。結果として得られたタンパク質はその後、可動性遺伝要素によって獲得され、デュプロドナウイルスの作成につながりました。[8]デュプロドナウイルス以外では、HK97のようなフォールドは、酸化ストレス応答に関連するさまざまなカーゴタンパク質をカプセル化する原核生物のナノコンパートメントの一種であるエンカプスリンにのみ見られます。エンカプスリンはデュプロドナウイルスのカプシドのようにイコサヘドロンに組み立てられますが、ウイルスのHK97 MCPは、狭い単系統群を形成するエンカプスリンよりもはるかに多様で広範囲にわたります。そのため、エンカプスリンがウイルスに由来する可能性は、その逆よりも高いです。サーモプロテオータ門（旧クレナーキオータ門）の古細菌はエンカプスリンを含むが、尾部バクテリオファージに感染することは知られていないため、エンカプスリンとデュプロドナウイルスとの関係は未解決のままである。[9]
ウイルスDNAをパッケージングするためのエネルギーを生成するデュプロドナウイルスターミナーゼのATPaseサブユニットは、バリドナウイルスの領域の二重ジェリーロールフォールドMCPウイルスのパッケージングATPaseと同じPループフォールドの一般的な構造設計を持っていますが、それ以外は直接関連していません。デュプロドナウイルスは主要なカプシドタンパク質にHK97フォールドを使用していますが、バリドナウイルスの主要なカプシドタンパク質は、代わりに単一または二重の垂直ジェリーロールフォールドで特徴付けられます。[2]
分類
デュプロドナウイルス科には1つの界しかなく、この界は2つの門に分かれている。この分類は以下のように視覚化できる。[10]
- レルム:デュプロドナヴィリア
- 王国:興公ヴィラエ
この領域のウイルスはすべて二本鎖 DNA (dsDNA) ウイルスであるため、この領域はボルチモア分類のグループ I: dsDNA ウイルスに属します。ボルチモア分類は、ウイルスのメッセンジャー RNA (mRNA) 生成方法に基づく分類システムで、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類法と併せてよく使用されます。[2]領域はウイルスに使用される分類法の最高レベルであり、デュプロドナビリアは 6 つのうちの 1 つで、他の 5 つはアドナビリア、モノドナビリア、リボナビリア、リボジナビリア、バリドナビリアです。[10]
ホストとの交流
ウイルスシャント
尾を持つバクテリオファージは世界中に遍在し、原核生物の死因として大きな割合を占めている。感染は細胞膜の破裂である溶解を介して細胞死を引き起こす可能性がある。溶解の結果、死滅した原核生物の有機物が環境に放出され、ウイルスシャントと呼ばれるプロセスに寄与する。尾を持つバクテリオファージは、有機物から栄養素を高栄養段階から遠ざけ、低栄養段階の生物が消費できるようにする。これにより、栄養素がリサイクルされ、海洋生物の多様性が促進される。[11]
病気
ヘルペスウイルスは、鶏の呼吸器疾患[12] 、牛の呼吸器および生殖器疾患[13]、ウミガメの腫瘍[14]など、宿主のさまざまな疾患に関連しています。ヘルペスウイルスは、ヒトでは、通常、単純ヘルペス、水痘、帯状疱疹、カポジ肉腫などのさまざまな上皮疾患を引き起こします。[15] [16] [17]最初の感染は急性症状を引き起こし、潜伏期間を経て生涯にわたる感染につながります。 ヘルペスウイルスは潜伏期間から抜け出して病気を引き起こすことがあり、脳炎や肺炎などの重篤な症状を伴うことがあります。[18] [19]
レイテンシー
デュプロドナウイルス科のウイルスには、感染により直接ウイルス粒子が形成されて宿主細胞から排出される溶菌サイクルと、潜伏感染によりウイルスDNAがエピソームとして、または宿主細胞のDNAへの組み込みによってウイルス粒子が形成されずに宿主細胞内に留まり、将来的に溶菌サイクルに戻る可能性がある溶原性サイクルと呼ばれる2種類の複製サイクルがある。溶原性サイクルで複製できるウイルスは、温帯ウイルスまたは溶原性ウイルスと呼ばれる。尾部バクテリオファージの温帯性は様々であるが、ヘルペスウイルスはすべて温帯性であり、宿主の免疫システムによる検出を回避できるため、生涯にわたる感染を引き起こす。[20] [21]
歴史
尾を持つバクテリオファージは、 1915年にフレデリック・トゥート、1917年にフェリックス・デレルによって独立して発見され、それ以来多くの研究の焦点となってきました。[22]ヘルペスウイルスによって引き起こされる人間の病気は、記録に残る歴史のほとんどの間認識されており、最初に発見されたヘルペスウイルスである単純ヘルペスウイルスの人から人への感染は、1893年にエミール・ヴィダルによって初めて認識されました。[23] [24]
時間が経つにつれて、2つのグループには多くの特徴が共通していることが次第に明らかになり、 2019年にデュプロドナウイルス属が設立されたことで、その遺伝的関係が正式に認められました。同年に界、門、綱が創設されたことで、カウドウイルス目の大規模な再編をより容易にする枠組みも作られました。カウドウイルス目は規模が大きく拡大しており、尾を持つバクテリオファージを綱以上のランクに昇格させる必要があるかもしれません。[2]
参照
参考文献
- ^ abc Suhanovsky MM、Teschke CM (2015 年 5 月)。「自然界のお気に入りの構成要素: HK97 フォールドによるタンパク質のフォールディングとカプシドアセンブリの解読」。Virology . 479–480: 479–480. doi :10.1016/j.virol.2015.02.055. PMC 4424165 . PMID 25864106。
- ^ abcdef Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「HK97型主要カプシドタンパク質をコードするdsDNAウイルスのすべての主要/一次分類ランクを満たすメガ分類フレームワークを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会。 2020年5月19日閲覧。
- ^ abcdef Rao VB、Feiss M (2015年11月)。「大型二本鎖DNAウイルスによるDNAパッケージングのメカニズム」。Annu Rev Virol . 2 (1): 351–378. doi :10.1146/annurev-virology-100114-055212. PMC 4785836. PMID 26958920 .
- ^ ab Duda RL、Oh B、Hendrix RW (2013 年 8 月 9 日)。「HK97 カプシド成熟プロテアーゼの機能ドメインとタンパク質カプシド化のメカニズム」。J Mol Biol . 425 (15): 2765–2781. doi :10.1016/j.jmb.2013.05.002. PMC 3709472 . PMID 23688818。
- ^ 「Myoviridae」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月19日閲覧。
- ^ 「ヘルペスウイルス科」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月19日閲覧。
- ^ Andrade-Martínez JS、Moreno-Gallego JL、Reyes A（2019年8月）。「ヘルペスウイルス科 のコアゲノムの定義とカウドウイルス科との進化的関係の探究」。Sci Rep . 9（1）：11342。Bibcode ： 2019NatSR...911342A。doi ：10.1038/ s41598-019-47742 - z。PMC 6683198。PMID 31383901。
- ^ ab Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2020年7月14日). 「LUCAとその複雑なウイルス群」(PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514.
- ^ Krupovic M, Koonin EV (2017年3月21日). 「細胞祖先からのウイルスカプシドタンパク質の複数の起源」Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401–E2410. Bibcode :2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094.
- ^ ab 「ウイルス分類：2019年リリース」。talk.ictvonline.org 。国際ウイルス分類委員会。 2020年4月25日閲覧。
- ^ Wilhelm SW、Suttle CA (1999 年 10 月)。「海中のウイルスと栄養循環: ウイルスは水生食物網の構造と機能に重要な役割を果たす」。BioScience . 49 ( 10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569。
- ^ Fuchs W, Veits J, Helferich D, Granzow H, Teifke JP, Mettenleiter TC (2007). 「鳥類感染性喉頭気管炎ウイルスの分子生物学」. Vet Res . 38 (2): 261–279. doi : 10.1051/vetres:200657 . PMID 17296156.
- ^ Graham DA (2013). 「牛の牛ヘルペスウイルス1型（BoHV-1） - 生殖への影響とアイルランドおよび英国における感染の発生に重点を置いたレビュー」Ir Vet J . 66 (1): 15. doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . PMC 3750245 . PMID 23916092.
- ^ Jones K, Ariel E, Burgess G, Read M (2016年6月). 「アオウミガメ（Chelonia Mydas）の線維乳頭腫症のレビュー」. Vet J. 212 : 48–57. doi :10.1016/j.tvjl.2015.10.041. PMID 27256025. 2020年6月15日閲覧。
- ^ Kukhanova MK、Korovina AN、Kochetkov SN（2014年12月）。「 ヒト単純ヘルペスウイルス：ライフサイクルと阻害剤の開発」。生化学（Mosc）。79 （13）：1635–1652。doi ： 10.1134 /S0006297914130124。PMID 25749169。S2CID 7414402 。
- ^ Gershon AA、Breuer J、Cohen JI、Cohrs RJ、Gershon MD、Gilden D、Grose C、Hambleton S、Kennedy PG、Oxman MN、Seward JF、Yamanishi K (2015 年 7 月 2 日)。「水痘帯状疱疹ウイルス感染症」。Nat Rev Dis Primers。1 : 15016。doi : 10.1038 /nrdp.2015.16。PMC 5381807。PMID 27188665。
- ^ O'Leary JJ、Kennedy MM、McGee JO（1997年2月）。「カポジ肉腫関連ヘルペスウイルス（KSHV/HHV 8）：疫学、分子生物学および組織分布」。Mol Pathol . 50 （ 1 ）：4–8。doi ： 10.1136 /mp.50.1.4。PMC 379571。PMID 9208806。
- ^ Bradshaw MJ 、 Venkatesan A（2016年7月）。「成人における単純ヘルペスウイルス1 型脳炎：病態生理学、診断、および管理」。Neurotherapeutics。13 （3）：493–508。doi ： 10.1007 /s13311-016-0433-7。PMC 4965403。PMID 27106239。
- ^ Sezgen E、An P、Winkler CA (2019 年7月23日)。「サイトメガロ ウイルス病原性の宿主遺伝学」。Front Genet。10 : 616。doi : 10.3389 / fgene.2019.00616。PMC 6664682。PMID 31396258。
- ^ Weidner-Glunde M 、Kruminis-Kaszkiel E、 Savanagoudar M（2020年2月）。「ヘルペスウイルス の潜伏期間—共通テーマ」。病原体。9（2）：125。doi ：10.3390/ pathogens9020125。PMC 7167855。PMID 32075270。
- ^ 「ウイルス潜伏期間」ViralZone . スイスバイオインフォマティクス研究所. 2020年6月15日閲覧。
- ^ Keen EC (2015年1月). 「ファージ研究の1世紀：バクテリオファージと現代生物学の形成」. BioEssays . 37 (1): 6–9. doi :10.1002/bies.201400152. PMC 4418462. PMID 25521633 .
- ^ Hunt RD (1993)。「霊長類のヘルペスウイルス：序論」。非ヒト霊長類 I 。実験動物病理学モノグラフ。Springer、ベルリン、ハイデルベルク。pp. 74–78。doi :10.1007/978-3-642-84906-0_11。ISBN 978-3-642-84906-0。
- ^ Wildy P (1973) ヘルペス：歴史と分類。Kaplan AS編。ヘルペスウイルス。ニューヨーク：Academic Press：1-25。2020年6月15日にアクセス。