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フォークランド諸島オオカミ（Dusicyon australis）は、ワラ またはフォークランド諸島キツネとしても知られ、フォークランド諸島唯一の固有の陸生哺乳類でした。[ 3 ]この固有のイヌ科動物は1876年に絶滅しました。
かつては、最も近縁な属は南米のキツネ（Lycalopex）であり、現代にフォークランド諸島に導入されたキツネのような哺乳類であるクルペオも含まれると考えられていた。2009年のDNAの系統解析により、フォークランド諸島のオオカミの最も近縁な現生種は、脚が異常に長いキツネのような南米のイヌ科動物であるタテガミオオカミ（Chrysocyon brachyurus ）であり、フォークランド諸島のオオカミは約670万年前に分岐したことが判明した。 [ 4 ]しかし、フォークランド諸島のオオカミは、大陸の祖先であるDusicyon avusから約1万6000年前に分岐したにすぎない。[ 5 ] Dusicyon avusは約400年前まで南米大陸に生息していた。[ 6 ]
フォークランド諸島オオカミは西フォークランド島と東フォークランド島の両方に生息していた。チャールズ・ダーウィンは、これらが分化した変種か亜種か確信が持てなかった。[ 7 ]毛皮は黄褐色で、尾の先端は白かった。食性は不明だが、フォークランド諸島には在来の齧歯類がいないため、フォークランド諸島オオカミは海岸での腐肉食、ガチョウやペンギンなどの地上営巣鳥類、アザラシの子、昆虫などを食べて生き延びていたと考えられる。[ 8 ]巣穴に住んでいた可能性も示唆されている。[ 9 ]
最近の研究では、フォークランド諸島に自然に定着したか、ヨーロッパ人入植者が到着する前に人々が島に持ち込んだ家畜化されたDusicyon avusの起源である可能性が示唆されている。 [ 10 ] [ 11 ]
フォークランド諸島のオオカミが最初に記録されたのは、1690年にジョン・ストロング船長によるものでした。 [ 12 ]ストロング船長は1匹を船に乗せました。しかし、ヨーロッパへの帰航中に、船の大砲の発射に驚いて海に飛び込んでしまいました。[ 12 ] [ 13 ] フォークランド諸島に最初の入植地を築いたルイ・アントワーヌ・ド・ブーガンヴィルは、それをloup-renard（「オオカミとキツネ」）と呼びました。[ 14 ]
チャールズ・ダーウィンが1833年にフォークランド諸島を訪れた際、彼はフォークランド諸島のオオカミが西フォークランドと東フォークランドの両方に生息し、人懐っこいことを発見した。しかし、彼が訪れた当時、フォークランド諸島のオオカミは東フォークランドではすでに非常に希少であり、西フォークランドではその数が急速に減少していた。1865年までに、フォークランド諸島のオオカミは東フォークランドの東部では見られなくなった。ダーウィンは、オオカミは「ほんの数年」のうちにドードーのように絶滅すると予測した。 [ 15 ]
フォークランド諸島のオオカミは、その貴重な毛皮のために狩猟され、羊への脅威とみなした入植者たちは毒殺した。[ 16 ]しかし、フォークランド諸島のオオカミが羊への脅威であるという考えは、おそらく羊がフォークランド諸島のオオカミを犬と間違え（特に夜間）、恐怖に駆られて沼地や湿地に逃げ込み、そこで迷子になったためであろう。[ 17 ]動物が隠れる森はなく、人間を恐れることもなかったため、片手に肉の塊を持って動物をおびき寄せ、もう一方の手にナイフを持って殺すことが可能であった。[ 7 ]しかし、必要に応じて時折身を守ることもあり、 1836年12月17日にポート・エドガーの西フォークランドに上陸したジョージ・グレイ提督は次のように記している。 [ 18 ]
私は小川に上陸し、岸に足を踏み入れた途端、パイロットが田舎のキツネの一匹を追いかけているのを目にした。二匹が争っているところに駆け寄り、危うく敵にやられそうになっていたかわいそうな犬を助けようとした。ライフル弾がすぐに決着をつけたが、パイロットは脚にひどい噛み傷を負ってしまった。
1868年に生きたオオカミがイギリスのロンドン動物園に連れて行かれた。 [ 19 ] 1870年には別の「南極オオカミ」が到着した。どちらの動物も長くは生きなかった。現在、博物館に展示されている標本は12体ほどしかない。[ 4 ]
1880年、フォークランド諸島オオカミが絶滅した後、トーマス・ハクスリーはこれをコヨーテの近縁種として分類した。1914年、オールドフィールド・トーマスはこれを、クルペオや他の南米産のキツネ類とともに、デュシキオン属（Dusicyon）に移した。 （これらの他のイヌ科動物はその後、リカロペックス属（Lycalopex ）に移された。）
ダーウィンは、1834年にフォークランド諸島を訪れた際、著書『ビーグル号航海記』の中で、南極イヌについて次のように記している。
この島に生息する唯一の四足動物は、東フォークランド島と西フォークランド島の両方に共通する、オオカミのような大型のキツネです。このキツネがこの群島にのみ生息する特異な種であることは疑いようがありません。なぜなら、この島々を訪れた多くのアザラシ猟師、ガウチョ、インディアンが、南米のどこにもこのような動物はいないと断言しているからです。モリーナは、習性が似ていることから、これを自分の「クルペウ」と同じものだと考えましたが、私は両方を見たことがありますが、全く別物です。これらのオオカミは、バイロンが記した人懐っこさと好奇心からよく知られています。船乗りたちは、彼らを避けるために水に飛び込みましたが、それを凶暴さと勘違いしました。今日に至るまで、彼らの習性は変わっていません。テントに入り込み、眠っている船乗りの頭の下から肉を引きずり出すのが目撃されています。ガウチョたちもまた、片手に肉片を差し出し、もう一方の手にナイフを持って、夕方に彼らを殺していた。私が知る限り、大陸から遠く離れた、これほど小さな岩だらけの土地に、これほど大きな四足動物が生息している例は、世界のどこにもない。彼らの数は急速に減少しており、セントサルバドール湾とバークレー湾の間の陸地の東側にある島の半分からはすでに追放されている。これらの島々が定住化されてからほんの数年以内に、このキツネはおそらくドードー鳥のように、地球上から姿を消した動物として分類されるだろう。これらの島々に長年精通している聡明なロウ氏は、西の島のキツネはすべて東の島のキツネよりも小さく、色が赤いと私に断言した。ビーグル号でイギリスに持ち込まれた4つの標本には多少の変異があったが、島々との違いは認識できなかった。同時に、その事実は決してあり得ないことではない。[ 7 ]
ビーグル号探検の最終段階に関するメモを整理する際、ダーウィンは、ガラパゴス諸島の様々なマネシツグミやゾウガメの違い、そして西フォークランド島と東フォークランド島のオオカミの類似性の違いは、出身島によって異なる変異に過ぎないのではないかという疑念が高まっていることを記している。
これらの島々が互いに視界に入り、動物の種類は乏しく、鳥類が生息しているものの、構造がわずかに異なり、自然界で同じ位置を占めているのを見ると、これらは単なる変種に過ぎないのではないかと疑わざるを得ません。私が知っている同様の事実は、東フォークランド諸島と西フォークランド諸島のオオカミのようなキツネの間に常に主張されている違いだけです。これらの指摘に少しでも根拠があるならば、群島の動物学は十分に検討する価値があります。なぜなら、そのような事実は種の安定性を損なうからです。[ 20 ]
「～だろう」という言葉は、この文章が最初に書かれた後に追加されたもので、彼の最初の大胆な発言に対する慎重な限定を示唆している。[ 21 ]彼は後に、そのような事実が「種の起源にいくらか光を当てるように思えた」と書いている。[ 22 ]
DNA分析[ 23 ]と脳の比較解剖学的研究[ 24 ]によると、フォークランド諸島オオカミの最も近縁な現生種は南米タテガミオオカミである[ 4 ]。両者の最も近い共通祖先は約600万年前に生息していたと推定され 、南米のすべてのイヌ科動物の最も近い共通祖先であるEucyonまたは近縁種に近い。タテガミオオカミとフォークランド諸島オオカミの系統は北アメリカで分岐したようで、イヌ科動物は、北アメリカ大陸と南アメリカ大陸がパナマ地峡の形成によって新たに繋がった「大アメリカ生物交換」と呼ばれる古動物地理学的 イベントで約300万年前に南アメリカに出現した。しかし、北アメリカの化石でフォークランド諸島オオカミまたはその直系の祖先と特定できるものはない[ 4 ] 。
400年前の南米南部で化石が発見されているDusicyon avusは、フォークランド諸島のオオカミの最も近縁な種として知られている。 [ 6 ]
頭蓋骨の形状や食性から判断すると、この動物はジャッカルのような日和見的な捕食者であった。[ 25 ]
フォークランド諸島オオカミがどのようにして島に定着したのかは長い間不明であった。というのも、これらの島々は本土と繋がったことがなく[ 26 ]、他の固有の陸生哺乳類も存在しないからである[ 27 ] 。フォークランド諸島ほど遠く離れた海洋島には、固有のイヌ科動物はいない。アメリカ合衆国カリフォルニアの島キツネやチリのダーウィンギツネは、いずれも大陸にずっと近い島々に生息している。
ベルタや他の著者らは、オオカミの祖先がフォークランド諸島で最後の氷河期を生き延びた可能性は低く、したがって、南大西洋の広大な海域を横断して、過去1万年以内に到着したに違いないと示唆している。[ 28 ]近縁種のDusicyon avusは数千年前まで南米で生き延びていたが、オオカミにとってそのような距離を泳いだり、流木に乗って漂流したりすることは事実上不可能と思われる。 2021年にメイン大学のチームが行った研究では、大航海時代以前に南米の先住民が島々を訪れていた可能性を示す証拠が報告されている。著者らは、オオカミの祖先が家畜化され、訪問者とともに持ち込まれた可能性があると推測している。[ 29 ]
フォークランド諸島のオオカミの最も古い既知の遺骸は、西フォークランドのスプリングポイント農場で発見されたもので、およそ3396～3752年前のものとされています。ここはフォークランド諸島でオオカミの亜化石骨が発見された唯一の場所です。遺骸が少ないのは、フォークランド諸島の大部分が酸性の泥炭土壌で、骨が急速に分解されるためと考えられます。[ 29 ]
2013年に分析された絶滅した大陸の近縁種であるD. avusの DNA は、その遺伝的歴史がフォークランド諸島のオオカミから分岐したのは、最後の氷河期の約 16,000 年前だけであることを示唆している。[ 5 ]これは、オオカミの祖先が最後の氷河期の極大期以降に島々に隔離されたという強力な証拠である。2009 年に行われたフォークランド諸島のオオカミの 5 つの博物館標本のミトコンドリア DNAの分析では、それらの標本には、最も近い共通祖先が約 330,000 年前に生息していた複数のミトコンドリアハプロタイプがあることが示され、 [ 23 ]創始集団の遺伝的多様性についてある程度の見当がついた。
フォークランド諸島と南米の間に氷河期の陸橋または氷のつながりがあり、それによって種の祖先が海峡を渡ることができたという説が長らく提唱されてきた。島々と南米の間に真の陸橋は存在しなかったが、最後の氷河期に海面が低かったためにアルゼンチン沿岸棚に形成された海底段丘が発見されている。 [ 5 ]これは、幅が20kmほどの浅い海峡があり 、時には完全に凍結していた可能性があることを示唆している。[ 5 ]オオカミの創始個体群は、最後の氷河期にこの氷の橋を渡った可能性がある。[ 23 ] [ 5 ]島々に他の大陸哺乳類がいないのは、氷を渡るのが困難だったためかもしれない。[ 5 ]
オオカミにちなんで名付けられた場所：
1836年、島々の調査に従事していたグレイ船長は、この港（ポート・エドガー）について次のように記述した。... フィトック氏は船のために最高の停泊場所を確保した。彼らが帆を畳んで船を移動させている間に、私は入り江に上陸し、岸に足を踏み入れた途端、パイロットが田舎のキツネの一匹を追いかけていた。私は彼らが戦っているところに駆け寄り、危うく敵に遭遇しそうになったかわいそうな犬を助けに行った。ライフル弾がすぐに決着をつけたが、パイロットは足をひどく噛まれてしまった。
しかし、この研究はフォークランドオオカミの進化上の起源をある程度明らかにしたものの、フォークランド諸島は南米大陸と繋がったことがなく、小型げっ歯類を含む他の陸生哺乳類が生息できたことがないため、この種は依然として大きな生物地理学的難問となっている。