促進カスケード

促進カスケードとは、ある種が別の種に利益をもたらし、それが今度は第三の種に良い影響を与えるという、一連の生態学的相互作用のことである。 ^{[1]これらの促進相互作用は、環境ストレスの改善や}捕食者からの避難場所の提供という形をとることがある。自生生態系工学種、構造種、生息地形成種、および基盤種は、促進カスケードの最も一般的な例と関連しており、生息地カスケードと呼ばれることもある。^{[2]促進は一般に、}受粉、種子散布、共進化した片利 共生や相利共生関係（サンゴにおける刺胞動物宿主とSymbiodiniumの間、および地衣類における藻類と菌類の間など）を含む、あらゆる形態の肯定的な相互作用を含む、はるかに広い概念である。このように、促進カスケードは地球上の主要なバイオーム全体に広がっており、関連する生物の豊かさと生物多様性に一貫してプラスの影響を及ぼしています。 ^[3]

促進カスケードは、普及している基盤種^[4]またはそれほど多くはないが生態学的に重要なキーストーン種^[5]が、一連の受益種をサポートする1​​つ以上の二次促進者にプラスの影響を与える一次促進因子から構成される場合に発生します。促進カスケードには少なくとも一次促進因子と二次促進因子がありますが、一部のシステムでは三次促進因子、四次促進因子などが見つかることもあります。^[6]

熱帯沿岸生態系における促進カスケードの典型的な例^[7]

促進カスケードという用語は、ニューイングランドの 玉石の海岸に関する研究中にアルティエリ、シリマン、バートネスによって造られたもので、基質の不安定性、高温、乾燥ストレスを特徴とする生息地で多様なコミュニティが存在できるようにする一連の肯定的な相互作用を説明するために使われました。コードグラスは独立して定着することができ、次にムール貝に安定したストレスの少ない生息地を作り出し、次にムール貝が硬い基質と湿った隙間空間を提供し、無脊椎動物と藻類のコミュニティの定着を促進します。^{[1]促進カスケードは}、遷移の促進モデル^[8]とは異なります。これは、種が一次および二次促進因子の直接的および間接的な影響により生態系に蓄積するのに対し、遷移では、促進的な役割を果たす初期の種が、時間の経過とともに後の段階の種に置き換えられるからです。この概念は、基礎種がサンゴ礁、ケルプの群生地、ツガの森に見られるように、独自の生息地を構築することでコミュニティ全体の基盤を作り、その後、住民間の二次的な相互作用（競争、捕食、促進など）によってコミュニティの構成と生態学的ダイナミクスが洗練されるという、自然の階層的組織を強調しています。[ ^9]促進カスケードの概念は、複数の生態系エンジニアが相互作用して相乗効果を生み出すことができるという観察によっても予兆されていました。^[10]

このように促進カスケードは、3つ以上のレベルで発生する間接的な相互作用の一形態を表し、1つの種が中間種を介して他の種に影響を与えます。^[1]このような間接的な相互作用は、直接的な相互作用と同じくらい頻繁で影響力のある、コミュニティ構造と生態系機能の重要な推進力です。 ^{[11]促進カスケードは、}栄養カスケードのように、一部の生物のプラス効果がコミュニティ全体に連鎖するため、生態系の多様性と機能に広範囲にわたる生態学的影響を及ぼします。促進カスケードの効果の大きさは、栄養カスケードに匹敵するか、それを超える可能性があり、促進カスケードと栄養カスケードの間接的なプラス効果の主な違いは、前者がプラスの促進的相互作用に基づいているのに対し、後者はマイナスの栄養相互作用に基づいていることです。^[3]

促進カスケードは地球上のすべての主要な生態系タイプで観察されており、代表的な例はその広範な重要性と発生するカスケードの多様性を示しています。促進カスケードの重要性は直接観察によって明らかになることが多いですが、模倣体を用いた実験的操作は相互作用の重要性の大きさについて強力な証拠を提供します。たとえば、人工の模倣体を一次および二次基礎種の代替品として使用すると、促進が局所的な生態系ダイナミクスに及ぼすカスケード効果の根底にあると仮定される特定のメカニズムを分離することができます。^[12]

海洋環境における促進カスケードの典型的な例は、海中で互いに隣接するマングローブ、海草、石サンゴの関係です。これらの基盤種は資源を交換し、陸地側からの堆積物や栄養分の流入を緩衝し、外洋からの波力エネルギーを減らすことで互いに利益をもたらします。 ^{[13] [14] [15] [16]}これは、互いに隣接して見られる基盤種を通じて、海上で促進カスケードがどのように発生するかを示しています。^{[16] [17]}

海洋生態系におけるもう一つの一般的な例としては、主要な生息地形成生態系エンジニアである海草が、捕食者からの避難場所と安定した付着基質を提供することで、ムール貝などの二枚貝の生息を促進しているという点が挙げられる。 ^{[18] [19]}今度は、二枚貝が二次的な生息地形成者として機能し、付着して定着するための基質を提供することで、表層生物の生息を促進している。^[20]二枚貝は海草に栄養補助食品を提供できるため、これは二次的な促進因子が一次的な促進因子にプラスの影響を与え、カスケード内で共生関係が生まれるという、促進カスケードの一般的な構造の一例である。

ニューイングランドの玉石の海岸では、コルドグラスは、リブ付きムール貝の定着に対する物理的ストレスを軽減し、二次基盤種としての潮間帯生態系内での多様性の増加をさらに促進します。^[1]これは、促進カスケードの概念が形成された相互作用です。この複雑な生息地では、外来のカニがリブ付きムール貝の上や間に住むため、促進カスケードが侵入性を高めることも示されており、在来種の多様性と侵入の成功との間の正の関係、およびカスケードに関連する微小生息地の差別的利用による在来種と侵入種の共存を説明するメカニズムを提供しています。 ^{[21] [22]}塩性湿地では、同じ種のコルドグラスとムール貝が生物多様性、多機能性、および撹乱に対する回復力を高めることも示されています。^[23]

カキ礁は堆積物の浸食を減らすことで潮間帯の環境を安定させます。これにより、二次基盤種として機能する湿地の草の成長が促進され、二枚貝、昆虫、鳥などの無脊椎動物が生息しやすくなります。^[24]カキ礁と潮間帯の湿地がある場所では、これらの基盤種のうち1種だけが生息する場所と比較して、生物多様性と生息生物の豊富さが増すことが観察されています。^[25]

オーストラリア沿岸のマングローブ林は、その気根の間に漂流する海藻を捕らえ、この海藻が生息地を創出し、捕食者から身を守ることで、多くの軟体動物を支えています。^[26]この例は、基盤種（マングローブ）が近くの岩礁から漂流する二次種を集合させることで、その促進効果を高めている点で注目に値します。^{[26] [27]}

遷移環境における別の例としては、軟底の浅いラグーンで、管状の多毛類を園芸することで海藻群落を促進することが挙げられます。管状の多毛類は海藻の断片を積極的に取り入れることで捕食を減らし、食料供給を増やします。^{[28] [29]}その後、海藻は生息地を提供し、そうでなければ裸の軟らかい堆積物システムで小さな着生植物、無脊椎動物、魚類の多様性を支えます。^{[30] [31] [32]}この例は、二次的な生息地を形成する海藻がこの地域に侵入しているため注目に値します。^[33]

陸上促進カスケードの典型的な例としては、熱帯雨林の樹木が促進着生植物として機能し、複雑で多様な生息地を提供することで、生息する無脊椎動物種の豊富さを促進しているというものがあります。たとえば、無脊椎動物のバイオマスと無脊椎動物の豊富さの約半分は、二次着生植物生息地に依存していることが観察されており、熱帯林における節足動物の多様性が著しく高いという初期の推定は、促進カスケードによって部分的に左右されている可能性があることを示唆しています。この例は、基底生息地を代表する主要な基盤樹種と比較して、二次中間生息地で見つかる昆虫の分類学的構成が異なり、サイズが大きいという点で注目に値します。 ^{[2] [34] [35]温帯林では、同様のカスケードが展開され、}オークの木によるスペインモスの促進が無脊椎動物の多様性を高めます。この例では、スペインモスは物理的なストレスを軽減するためにオークに依存しており、無脊椎動物は湿度を高めて捕食ストレスを軽減するためにスペインモスに依存しています。^[36]

もう一つの陸上促進カスケードには、樹木、ヤドリギ、鳥が含まれ、樹木は主要な基礎種であり、ヤドリギを促進します。ヤドリギは二次的な基礎種であり、ヤドリギは地元の鳥や渡り鳥の営巣と採餌を促進します。^{[3] [37] [38]この例は、スペイン南東部の}松林からジンバブエ南東部の半乾燥サバンナまで、世界中のさまざまな場所で観察されています。^{[37] [38]この例は、ヤドリギが}寄生して樹木の宿主に悪影響を及ぼす可能性があるため注目に値します。これは、促進カスケードに関連する相互作用の方向と強度が状況に依存する可能性があることを思い出させます。^[38]

典型的な淡水促進カスケードには、淡水植物が藻類の糸の成長を促進し、それが今度はカタツムリの生息を促進するというものがあります。^[39]ここでは、植物が主要な基礎種として機能し、植物の固着物によって付着した藻類の糸が二次的な基礎種として機能し、カタツムリの生息を促進します。^{[3] [39]この例は、二次的な基礎種から送られる}化学信号によって、生息する多様なカタツムリがカスケード生息地に引き寄せられるという点で重要です。

しかし、淡水促進カスケードを記録した研究はわずかであり、これが生態系構造の機能なのか、それとも単に歴史的な研究観点の反映なのかはまだ不明である。^[3]

促進カスケードを構成する一次および二次基礎種は、2 つの空間構成のいずれかで発生する可能性があります。^[40] 1 つ目は、2 つの基礎種が混在しているか、1 つの促進種が別の促進種の上に生息している入れ子構成です。たとえば、マングローブの気根がカキのコロニー形成のための表面を提供している場合などです。2 つ目は、促進種が景観全体に分散している隣接構成です。たとえば、塩性湿地近くのカキ礁や、海草に隣接するサンゴ礁などです。カスケードの基礎種が隣接構成または入れ子構成で見つかるかどうかは、あるスケールでの資源をめぐる競争によって 1 つの基礎種が別の基礎種に取って代わられるかどうかによって決まります。ストレス勾配仮説は、どちらの構成が優勢になるかを予測するのに役立つことが証明されています。場合によっては、相互作用のスケール依存性があり、短距離での競争によって基礎種の境界が明確に分かれた帯状分布が生じ、長距離での促進はこれらのゾーン内の生物間で発生します。^{[7] [41]}促進カスケードは、主要な生息地形成種と二次的な生息地形成種がパッチ状に共存するか、主要な生息地形成種によって作られた大きな連続した生息地内に二次的な生息地形成種がパッチ状に存在するために生じる景観上のパッチとして構造化されることもある。^[42]

促進カスケードの強さも時間的スケールによって異なる。空間的スケールは、基礎種がどれだけ速く成長または繁殖するか、また促進の効果がシステム内の他の種に影響を及ぼすのにどれだけの時間がかかるかによって影響を受ける可能性がある。^[43]これは、基礎種がシステムに促進効果を生み出すために最小の個体またはパッチサイズに達するのに必要な時間、促進者のプラス効果に対する受益種の人口動態反応の遅れ、または促進者が緩和するストレスの季節性またはその他の時間的変動による可能性がある。ライフサイクルの季節的一致または不一致も、促進カスケードの参加者の共起に影響し、したがってそれらの相互作用の強さに影響を与える可能性がある。^{[44] [45]}たとえば、昆虫の孵化は、それらが受粉する植物の開花と一致し、その植物はその年の後半に他の種の生息地として使用される。^{[46] [47]}

生物の移動は、促進カスケードの発生と重要性を3つの方法で媒介することができます。第1に、促進種が別の促進種がいる場所に移動すると、促進カスケードの要素が一緒になります。たとえば、マングローブの根の生息地に漂着した岩の多い海岸の藻類は、さまざまな移動性無脊椎動物を促進することができます。^[48]第2に、促進カスケードから利益を得る種は、カスケードの生息地を超えて移動し（つまり、溢れ出し）、隣接する生息地で生態学的に重要な役割を果たす可能性があります。たとえば、玉石のビーチでは、外来種のカニがコードグラスとムール貝の促進カスケードを育成生息地として利用しますが、成体になると隣接する植物のない潮間帯の生息地に移動し、そこで在来のマッドクラブと競合します。^[22]移動性の高い受益種、例えば発生学的に生息地が遠く離れた場所へ移動したり、採餌範囲が広かったり、長距離移動が可能な種の場合、促進カスケードの到達範囲はかなり広範囲に及ぶ可能性がある。^{[43] [49]}第三に、移動性生物は、景観上の離れた場所にある生息地にまたがるカスケードにおいて促進リンクとして機能する可能性がある。例えば、マングローブは、マングローブを育成生息地として利用し、その後サンゴ礁へ移動してサンゴを窒息させる有害藻類を捕食するブダイの移動を通じてサンゴ礁を促進する可能性がある。より一般的には、個体のこうした移動は、生態系間の生物地球化学的または栄養的リンクとして機能する可能性があり、促進カスケードの基礎を形成する基礎種を維持する栄養補助およびフィードバックにつながり、メタ生態系の基礎を提供する。^{[7] [50]}

促進カスケードは、直接的および間接的な促進を通じて、地域またはパッチ規模で生物多様性に強いプラスの効果をもたらします。 ^[3]促進カスケード内では、一次および二次基盤が生物の生存、種の豊富さ、ニッチの多様性、生息地の複雑性を高め、ひいては生物多様性を高めます。^[51]一次生息地形成者は、二次生息地形成者の植民地化に適した基質を提供でき、二次生息地形成者の独特の形質が生物多様性の異質性の向上に寄与します。^[12]

生物多様性と生態系機能の間には密接な関係があるため、促進カスケードは生物多様性を高めるため、生態系機能に強い間接的影響を及ぼす。促進カスケードは、物理的構造の形成によって生じる多くの生態学的機能にも強い直接的影響を及ぼす可能性がある。最も明白な利点は、より多くの多様な生物に生息空間を提供する追加の生息地の提供である。^[7]促進カスケード生息地の外側の領域よりも複雑な構造は、捕食者や物理的ストレスからの避難所として機能することができる。その他の重要な機能には、土壌の堆積、浸透率の変化、資源の転座などがある。^{[48] [52] [53]}これらの機能を通じて、複数の栄養段階にわたる非栄養種の相互作用の増加など、他の新たな生態学的特性が生じる。^[54]

促進カスケードは、種間の肯定的な相互作用を通じて生態系の安定性と回復力を促進することができます。 ^{[53] [55]}気候変動やその他の人為的影響に関連するストレスが増加するにつれて、生態系の安定性を維持する上で肯定的な相互作用がますます重要になります。^[56]しかし、脅威によって課されるストレスは、一定の閾値を超えると、基礎種に有害な影響を及ぼし、促進カスケードの崩壊につながる可能性があります。

地震、自然火災、雪崩、火山活動などの自然災害は、基盤となる種を死滅させることで促進カスケードを破壊する可能性がある。例えば、2016年にカイコウラで発生した地震に伴うニュージーランドの隆起は、基盤となる一次海藻と二次海藻の両方の即時死滅を引き起こし、続いて無脊椎動物の生物多様性の連鎖的破壊を引き起こした。^[57]これらの基盤となる種は2021年までに回復しておらず、大規模な自然災害は、生息地を形成する生物の回復率に応じて、数十年から数世紀にわたって促進カスケードに遺産を残す可能性がある。^[58]

促進カスケードの基礎を形成する相互関係と正の相互作用は、気候変動に関連する干ばつ、極端な温度、浸水時間などの物理的ストレスの増加の影響を緩和することができます。^[55]たとえば、ムール貝とコードグラスの相互相互作用は、湿地生態系の干ばつ耐性を高めることができます。^[23]カスケード内のこれらの促進相互作用は、非生物的ストレスの増加を軽減する可能性がありますが、それ自体が気候変動の影響に対しても脆弱です。 種間の耐熱性の違いと、カスケードに関与する種の豊富さと分布の変化により、カスケード内のいずれかのコンポーネントが失われることで、促進カスケードの変化または崩壊が発生する可能性があります。 たとえば、海洋環境では、高温によりサンゴの白化と病気が発生し、サンゴの宿主と共生藻類との関係が破壊され、システムの生物多様性に下流の影響を及ぼします。

有害物質や毒性物質が環境に導入されると、促進カスケードに脅威となる。栄養汚染は、最初は生息地を形成する種の成長を刺激することで促進カスケードに利益をもたらすように見えるかもしれないが、最終的には、物理​​的な窒息や酸素枯渇や​​硫化物毒性などの生物地球化学的ストレス要因など、過剰なバイオマスに関連する悪影響が促進カスケードを圧倒する可能性がある。^[2]たとえば、過剰な量の栄養は、貧栄養性の海草システムで海藻などの二次基盤種の繁殖を刺激し、海藻が海草に勝つという競争階層の変化をもたらす可能性がある。^[59]他の例では、富栄養化は、サンゴ礁で大型藻類がサンゴに取って代わる場合など、生息地の優勢種の完全な置き換えにつながる可能性があり、促進カスケードの構成要素の変化または喪失につながり、より広範なコミュニティの変化につながる。^[60]

病気の蔓延と重症度は地球規模の変化に応じて増加すると予測されているが、促進カスケードへの影響についてはまだあまり研究されていない。促進カスケードに有利な高い固有の生物多様性は、一般的に病原体の伝染のリスクを低下させる。^[61]しかし、促進因子に影響を及ぼす病気の発生は、その密度を低下させたり、その表現型を変えたりして、生息地の複雑さを低下させ、促進効果を弱め、生物多様性に悪影響を及ぼす可能性がある。^[62]

促進カスケードは、肯定的な相互作用を通じて生物多様性と種の豊富さを促進し、過剰搾取の影響を打ち消す可能性があります。しかし、カスケード内の一次または二次促進者自体の収穫は、下流の種の豊富さの減少につながる可能性があり、それによって過剰搾取された種の促進効果が弱まります。たとえば、樹木の伐採は、受益昆虫群集に隠れ場所やその他の資源を提供する着生植物の豊富さと多様性を減少させる可能性があります。^[63]

外来種が新しい生息地に定着するのを、生息地の提供と促進カスケードの物理的ストレス緩和によって促進できる可能性があり、これはまた、在来種の生物多様性を高めることにもつながります。^[21]さらに、外来種は在来種よりも促進カスケードの利点をより有効に活用できる可能性があり、その結果、近隣の生息地に波及効果がもたらされ、さらに侵入の成功に寄与する可能性があります。^{[22]外来種は、ワームチューブに組み込まれた侵入海藻[2]}や在来のムール貝と共存する侵入ケルプのように、独自の促進カスケードを開始できる生息地形成基礎種である可能性もあります。^[64]

正の相互作用は自然システムの保全と修復において重要な役割を果たす可能性があり、プロジェクトの目標と生態系サービスを満たすために正の相互作用を取り入れる際に実務者を導く意思決定フレームワークが開発されている。^{[65] [66] [67]}このモデルは、保全と修復を強化するために利用できる促進カスケードに拡張することができる。例えば、カスケード内の促進者は、生物多様性と種の豊富さの向上を支える可能性が高いため、保全計画における監視と保護のための焦点種または指標種として特定することができる。^[3]さらに、促進カスケード内の種は、コミュニティの組み立てと、回復力などの重要な生態系特性の基礎となる種の相互作用の複雑なネットワークを開始する能力があるため、修復の候補種となり得る。^[54]最後に、カスケード内の促進種を使った工学技術は、多くの場合、互いのパフォーマンスを高め、単一の種では不可能な有益な結果につながる補完的な機能を提供する。これは、例えば、海岸線の安定化と強化プロジェクトで明らかであり、カキを湿地の草と組み合わせると、カキが波のエネルギーと隣接する湿地の草地の侵食ストレスを軽減し、その結果、海岸線が形成され、標高が増加します。^[24]

実践者が促進カスケードを保全・修復プロジェクトに組み込む際には、いくつかの考慮事項がある。第一に、促進カスケードは長距離の相互作用を通じて複数の生息地にまたがって発生する可能性があるため、モニタリングおよび植栽プロジェクトの有効性には景観規模の視点を組み込む必要があり、システムの重要な構成要素がプロジェクトの範囲外にあると失敗するリスクがある。^[41]第二に、応用文脈における促進カスケードの最良の例の多くは、目立つ生息地の優占種である基礎種または生態系エンジニアから来ているが、実践者は、カスケードの促進者には、生息地を形成する植生の生殖成功にプラスの影響を与える花粉媒介者や、サンゴのSymbiodiniumや陸生植物の菌根菌などの相利共生者など、より小型および/または移動性の生物も含まれる可能性があることに留意する必要がある。第三に、促進カスケードには通常、複数の栄養段階や異なる分類群および機能群が組み込まれているため、復元プロジェクト（または調査）では、コミュニティ全体のアプローチで設計する必要があります。^[21]「植物復元プロジェクト」は、花粉媒介者、無脊椎動物、着生植物などとの植物の相互作用を考慮しなければ、管理目標を達成できない可能性があります。 第四に、種の模倣は、促進カスケードを活性化するため、または実際には導入されない可能性のある生体コンポーネントを置き換えるために必要になる場合があります。 このような工学的アプローチは、防波堤などのプロジェクトですでに実証されています。^[68]最後に、促進カスケードの全体的な重要性は、気温の上昇や降水レジームの変化などの関連するストレス要因が激化するにつれて、気候変動とともに高まる可能性があります。 ^[69]促進カスケードは、以前は検出されなかった場所で突然明らかになったり重要になったりする可能性があり、実践者は、プロジェクトで適応性や回復力のあるコンポーネントなどの生態学的ツールにますます依存するようになる可能性があります。