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ヨーロッパの灰色リス（Sciurus carolinensis ）は北アメリカ原産で、そこでは東部灰色リス[1] （西部の灰色リスと区別するため）として知られています。彼らは大きな種子、花、芽、果実、菌類、いくつかの昆虫、そして時には鳥の卵を食べます。[2]
灰色リスは1876年に初めてイギリスに導入され、計画的に導入された。 [3]その後、急速に個体数が増加し、さらに導入が進むにつれて、20世紀初頭から中頃までにイギリス全土に広がった。 [4]灰色リスは1948年にヨーロッパ大陸に導入され、ヨーロッパの食料源、生息地、灰色リスの捕食者の少なさを急速に利用した。[1] 遺伝子研究では、人間の介入（ペットの放流や意図的な分散）が、灰色リスの拡散にこれまで考えられていたよりもはるかに大きな役割を果たしている可能性があることがわかった。[5]
ヨーロッパに生息する在来のリスはアカリス（Sciurus vulgaris）である。両種は食性も環境の類似した場所を利用し、活動パターンも類似しているが、両種の間に目立った攻撃性を示す証拠はない。[2]これらの東部灰色リスは、アカリスの追い出しに寄与しているため、ヨーロッパでは 侵略的外来種とみなされている。
イギリスにおける灰色リスの侵入は、病気媒介侵入（DMI）に分類できます。 [6]より具体的には、灰色リスの侵入とアカリスの追い出しは、「スピルオーバーDMI」と表現できます。これは、外来種が新しい地域に病気を持ち込み、それが在来種に感染することと定義されます。スピルオーバーは、侵入種が在来種と形態学的に類似している場合に特に問題になります。これは壊滅的な影響を及ぼす可能性があります。
灰色リスのヨーロッパへの導入
灰色のリスは、世界中の多くの場所に意図的に、あるいは偶然に導入されてきました。
1876年に協調的にイギリスに初めて導入され[3] 、人口の急増とさらなる導入により、20世紀初頭から中頃までにイギリス全土に広がりました[4] 。
灰色のリスがヨーロッパ大陸に初めて導入されたと報告されたのは1948年で、イタリアのストゥピニジに持ち込まれ、現在でも個体数が増加している。 [1]一方、アイルランドでは、ロングフォード卿が1911年にアメリカのリスを自分の土地に持ち込んだと言われている。その後、1966年に5匹のリスがイタリアのネルヴィのジェノバ公園に導入された。その後、1994年に3組のつがいが再びトレカテの公園に放たれたが、1996年に捕獲され、除去された。[1]前述のように、灰色のリスの導入はすべてが意図的だったわけではない。たとえば、1966年には、バンクーバー島の狩猟場から2匹のメスと1匹のオスが逃げ出した。[7]
世界中で知られている灰色のリスの導入の約80％は、新しい地域への定着に成功しています。[8]通常、灰色のリスは新しい個体群を開始するために多くの数を必要としません。この種の既知の導入の成功例すべてを調査したところ、71.4％で10匹未満の個体が使用されました。[8]灰色のリスの拡散のこの効率は、天敵放出仮説によって説明できます。これは、侵入した種は天敵がいないため生存率が高くなるというものです。 [ 6]また、種が導入された、または侵入した地域には通常、自然の寄生虫は存在しません。 [6]灰色のリスはヨーロッパの樹木やアカリスにとって非常に脅威となるため、灰色のリスのさらなる拡散を阻止するために多大な努力が払われています。
他の種への影響
食料をめぐる競争
外来種としての灰色リスに関する最大の懸念の 1 つは、導入がアカリスの個体群に与える影響です。灰色リスとアカリスは資源をめぐって競争し、灰色リスはアカリスの食料貯蔵庫をくすねます。[9] [10]アカリスの個体成長、幼獣の増加、繁殖成功度の減少は、灰色リスとアカリスの競争に関連しています。[9] [10]アカリスと灰色リスの個体群の中心が大きく重複している地域では、春の間にアカリスの体重が減少することが観察されています。[8]これは、アカリスと灰色リスが限られた資源をめぐって直接競争しているためである可能性が高く、ニッチ分割は発生していないことを示唆しています。[8]この直接競争は、幼獣の増加と繁殖成功度の減少も説明します。なぜなら、未成熟のアカリスは性的に成熟する前に資源不足で死んでしまうからです。
ポックスウイルス
資源をめぐる競争に加え、灰色リスからアカリスへのリス痘ウイルスの拡散が、アカリスの個体数減少の主要因であると考えられている。 [6]灰色リスはリス痘ウイルスで死ぬことはないが、アカリスに感染して顔、足、性器にかさぶたや病変を引き起こし、最終的には死に至る。[6]イギリスでは、アカリスのリス痘ウイルスによる死亡率が上昇したため、灰色リスはアカリスとの競争的排除を通じて17～25倍の速さで拡散することができた。 [2]実際、このウイルスは感染後非常に速く宿主を殺すので、アカリスの個体群でこの病気が非常に蔓延している場合でも、アカリスがポックスウイルスに感染しているのを見ることはまれである。 [6] 2種の個体群密度と体重の違いが生態系のエネルギーの流れに影響を及ぼす可能性はあるものの、これらの相互作用の完全な結果は完全には特定できない。[ 2]
森林と鳴鳥の種
灰色のリスは、鳥の卵や雛を食べることもあるため、森林や鳴鳥の特定の種の減少にも一因がある。 [8] [11]灰色のリスは英国での減少の原因の一部であるとされることが多いが、イタリアに導入された個体群ではそうではないと思われる。これらの個体群では、灰色のリスは主に「種子、果実、芽、花、そして時には昆虫を、季節に応じてある資源から別の資源へと切り替えて食べている」[11] 。
樹皮剥ぎ
灰色のリスによる樹皮剥ぎなどの特定の行動も、樹木や木材プランテーションに悪影響を及ぼします。[11]これは、移入されたリスが島の生態系に与える最大の影響であると考えられています。[7]たとえば、バンクーバー島のギャリーオークの木は、都市開発と灰色のリスを含む外来種の存在により絶滅の危機に瀕しています。 [7]灰色のリスによる種子の散布と貯蔵により、ホワイトオークのドングリに刻み目が付きます。刻み目があると発芽が妨げられ、自然な森林再生を妨げる可能性があります。[7]樹皮剥ぎにより枝が弱くなり、風や動物によって折れやすくなり、二次感染を引き起こして死に至ることもあります。[7] [8]樹皮剥ぎにより、木は赤帯葉枯れ病 (RBNB)にかかりやすくなります。これは、 Dothistroma septosporum菌類の無性生殖段階によって引き起こされます。 RBNBは壊死性感染を引き起こし、マツ類の針葉組織を死滅させます。Phytophthora ramorumは樹木の健康に影響を与える別の菌です。[12]樹齢10〜40年の樹木や、ブナやプラタナスなどの特定の種は、他の樹木よりも脆弱です。[8]灰色リスも樹液を食べて樹木にダメージを与えるため、この行動には栄養上の利点があることが示唆されています。[2]
予測される拡散
ヨーロッパ全土への拡大が予測される
2008年にベルトリーノらは空間的に明示的な個体群動態モデルを使用して、1996年にイタリアに存在していた灰色のリスの個体群（ピエモンテ、ジェノバ、ティチーノの個体群）の拡散を予測しました。[9]このモデルは、灰色のリスがフランスとスイスに侵入できる可能性のある回廊と、そのような侵入の時間スケールを調査しました。[9]豊作、不作、豊作の年の種子収穫のランダムパターンに基づくシナリオ（植生がかなりの量の食料資源を生み出す）では、「最良の」シナリオでは、灰色のリスは2026年から2036年の間に西アルプスに、2066年から2071年の間にフランスに、2051年から2066年の間にスイスに到達する。 [9]不作の年の種子収穫を含まない「最悪の」シナリオでは、灰色のリスは2015年までに西アルプスに、2026年までにフランスに、2031年から2041年の間にスイスに到達する。 [9]フランスとイタリアの国境に沿って、森林被覆は主に混合広葉樹で構成されており、これは灰色のリスがフランスに移動する可能性のある回廊を表しています。[9]混合落葉樹林がティチーノ川に沿っています。この地域はスイスのマッジョーレ湖側の隣接する広葉樹林とつながっており、ティチーノ川沿いの地域は灰色のリスがスイスに侵入する可能性のある回廊となっています。[9]アルプス山脈の上部は主に針葉樹林で覆われています。[9]灰色のリスは在来のアカリスよりも重いため、アカリスよりもエネルギー必要量が高いです。 [9]灰色のリスがこの環境では、針葉樹の球果に含まれる小さな種子に届きにくいため、高いエネルギー必要量を達成するのは難しいかもしれません。このため、この生息地での灰色のリスのパフォーマンスは、種の拡散に影響します。[9]最終的に、個体群が抑制されなければ、灰色のリスはヨーロッパ大陸とユーラシアの大部分に広がり、アカリスの世界的分布全体を侵略する可能性があります。[1]
ポックスウイルスの蔓延と樹木への被害の予測
リス痘ウイルスは、灰色リスがウイルスの媒介動物として働くため、リスによって広がると予測されている。 [6]さらに、灰色リスの蔓延がヨーロッパアカマツとロッジポールパインの健全性に及ぼす影響を調べた別のモデルでは、灰色リスが赤帯葉枯病を蔓延させ、ロッジポールパインの個体数を急激に減少させ、ヨーロッパアカマツの個体数は、灰色リスの樹皮剥ぎ行動による菌類の増殖により、より緩やかに減少すると示された。 [12]
根絶の試み後も拡大継続
1991年、ピエモンテ州の灰色リスの個体群を捕獲して安楽死させるという手段で根絶しようとしたが、動物愛護団体が訴訟を起こしたため、この取り組みは3年間中断された。[7] 3年間の中断期間中に、灰色リスの個体群は大幅に増加し、当初採用した方法では根絶を試みることが不可能になった。[7]予防や根絶の取り組みが行われる前に、この種が大幅に拡散した場合（イタリアの3つの個体群がフランスやスイスに侵入し、イタリア国外で成功した個体群を形成した場合）、効果的な対策を講じるにはおそらく手遅れとなるだろう。[11]
天敵
ヨーロッパマツテンは、東部灰色リスを含むリスの天敵であるが、灰色リスの影響を受けるイングランドやウェールズなどの地域の大部分から根絶されている。[13]ヨーロッパマツテンの個体数は現在増加しており、ヨーロッパマツテンが生息する地域では灰色リスの個体数が急激に減少し、共進化したアカリスの個体数がその後回復したという証拠がある。[14] [15]
制御または根絶のための提案された計画
外来種の導入による悪影響は科学界では一般に知られているが、一般大衆の大多数は在来生態系への影響については知らない。[16]大陸ヨーロッパ全土での灰色リスの拡散を効果的に制御するには、多くの国による協調的な取り組みが必要であり、生態学者は、外来種の新たな導入を防ぐ主な手段として、一般市民への教育と貿易制限を推奨している。 [9] [11]現在、外来種の放出はほとんどのヨーロッパ諸国で違法であるが、灰色リスの違法および許可された輸入と飼育下からの逃走は、在来のアカリスと樹木の個体群に脅威を与えている。[11]灰色リスの導入を防ぐことに加えて、封じ込めと根絶は、この種の侵略的行動を制御するのに役立つ可能性がある。灰色リスの個体数制御の方法は、保護対象によって異なる。アカリスがいる場合は、ケージでの捕獲または射撃が効果的である。アカリスがいない場合は、抗凝固剤ワルファリンによる中毒を特殊な給餌ホッパーで使用することができます。[8]これらの方法は現在、イギリスの灰色のリスの個体数を効果的に制御しています。[2]灰色のリスの個体群を選択的に駆除、つまり繁殖個体の割合を除去すると、樹木への被害を制御および防止するのに役立ちます。灰色のリスの個体数は駆除から容易に回復しますが、通常、リスが広葉樹の個体群の間で餌探しに最も活発になる4月から9月の間など、樹木への被害が最も大きい年間の期間に駆除を一致させることで、樹木への被害を最小限に抑えることができます。[8]あるいは、不妊治療などの非致死的な個体数制御方法が開発されていますが、これらの治療の有効性は不明です。[8] 灰色のリスの蔓延の脅威が最も大きい地域では、個体数の封じ込めよりも根絶の方が効果的である可能性があります。ジェノヴァの灰色リスの個体群を根絶すれば、イタリア南東部に生息するアカリスの2つの在来亜種、Sciurus vulgaris italicusとSciurus vulgaris meridionalisが保護され、ティチーノの灰色リスの個体群を根絶すれば、今後100年間、スイスへの灰色リスの侵入の脅威がなくなるだろう。 [9]これらの取り組みは、 生態学者によると、彼らの成功は世論、政府の支援、そして状況認識にかかっているという。[16]
参考文献
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