潜水反射

潜水反射は、潜水反応や哺乳類の潜水反射としても知られ、基本的な恒常性反射を無効にする水没に対する一連の生理学的反応であり、現在までに研究されたすべての空気呼吸脊椎動物に見られます。^{[1] [2] [3]酸素貯蔵を心臓と脳に優先的に分配することで}呼吸を最適化し、長時間の潜水を可能にします。

潜水反射は、アザラシ^{[1] [4]、}カワウソ、イルカ^[5]、マスクラット^[6]などの水生哺乳類で強く表れており、生後6か月までの人間の乳児（乳児の水泳を参照）や、アヒルやペンギンなどの潜水鳥を含む他の動物では弱い反応として存在します。[ 1 ]成人の人間は一般的^に軽度の反応を示しますが、潜水して狩猟をするサマ・バジャウ族は顕著な例外です。^[7]

潜水反射は、息を止めている間に鼻孔と顔を冷やしたり濡らしたりすることで特に誘発され、 ^{[2] [8] [9] 、}頸動脈化学受容器に由来する神経処理によって持続される。最も顕著な影響は心血管系に現れ、末梢血管収縮、心拍数の低下、酸素を節約するために重要な臓器への血液のリダイレクト、脾臓に蓄えられた赤血球の放出、そして人間の場合は心拍リズムの不整などが現れる。^[2]水生動物は水中に潜っている間に酸素を節約するために大きな生理学的適応を発達させてきたが、無呼吸とその持続時間、徐脈、血管収縮、心拍出量の再分配は、神経反応として陸生動物にも起こるが、その影響は天然のダイバーの方が大きい。^{[1] [3]}

顔が水に浸かり、鼻孔に水が入ると、第5（V）脳神経（三叉神経）から供給される鼻腔内や顔の他の部分の湿り気に敏感な感覚受容器が情報を脳に伝えます。^[1]次に、自律神経系の一部である第10（X）脳神経（迷走神経）が徐脈を生成し、他の神経経路が末梢血管収縮を引き起こし、四肢とすべての臓器への血液を制限して心臓と脳（および肺）への血液と酸素を確保し、心臓脳回路の流れを集中させて動物が酸素を節約できるようにします。^{[3] [6]}

人間の場合、手足を冷水に浸しても潜水反射は誘発されない。軽度の徐脈は、顔を水に浸さずに息を止めることで引き起こされる。^{[10] [11]}顔を水に浸した状態で呼吸すると、水温の低下に比例して潜水反応が増加する。^[8] しかし、徐脈効果が最大になるのは、顔を濡らした状態で息を止めているときである。^[10]鼻腔無呼吸と顔面冷却がこの反射の引き金となる。^{[1] [8]}

イルカなどの動物の潜水反応は、餌探し中の運動レベルによって大きく異なります。^{[5]水中で酸素が不足すると、子供は大人よりも長く生き残る傾向があります。この効果の正確なメカニズムは議論されており、低}体温治療を受けた人に見られる保護効果に似た脳の冷却の結果である可能性があります。^{[11] [12]}

水中に潜りながら息を止めると、血液中の酸素濃度が低下し、二酸化炭素と酸度が上昇します。^[1] この刺激は、両側の頸動脈小体にある化学受容器に集合的に作用します。^[13]頸動脈小体は感覚器官として、循環血液の化学的状態を脳中枢に伝え、心臓と循環への神経出力を制御します。^{[1] [13]}アヒルと人間の予備的証拠は、頸動脈小体が潜水反応のこれらの統合された心血管反応に不可欠であることを示しており、^{[13] [14]}心臓に対する副交感神経（減速）効果と血管系に対する交感神経（血管収縮）効果を特徴とする「化学反射」を確立しています。^{[1] [15]}

浸水利尿による血漿水分喪失は、短時間の浸水で起こる。^[16] 頭を出して浸水すると、四肢から胸部への血液移動が起こる。水分移動は主に血管外組織から起こり、心房容積の増加により代償利尿が起こる。血漿量、拍出量、心拍出量は浸水中、正常よりも高いままである。呼吸と心臓の作業負荷が増加すると、心筋と呼吸筋への血流が増加する。拍出量は浸水や周囲圧の変化に大きく影響されないが、徐脈は、特に息止め潜水における潜水反射により、全体的な心拍出量を減少させる。^[17]

徐脈は、冷たい水に顔が触れたことに対する反応です。人間の心拍数は10～25%低下します。^[8] アザラシの変化はさらに劇的で、長時間の潜水では1分間に約125拍から10拍まで低下します。^{[4] [18]}息を止めている間、人間は左心室の 収縮力と心拍出量も低下します。^{[10] [19]これらの影響は、}静水圧のために水中に潜っている間はより深刻になる可能性があります。^[19]

心拍数を遅くすると心臓の酸素消費量が減り、血管収縮による高血圧が補われます。しかし、全身が冷水にさらされると、心拍数が大幅に遅くなっても、代謝率が上昇して熱損失の加速を補うため、息止めの時間が短くなります。^[2]

脾臓は酸素レベルの低下と二酸化炭素レベルの上昇に反応して収縮し、赤血球を放出して血液の酸素容量を増加させます。^[20]これは徐脈の前に始まる場合があります。^[2]

血液シフトとは、息を止めて潜っている間に末端への血流が頭部と胴体に再分配されることを意味する。潜水中に抵抗血管が筋肉、皮膚、内臓への血流を制限することで末梢血管収縮が起こり、これらの部位は「低酸素耐性」があり、心臓、肺、脳に酸素を含んだ血液が確保される。^[3]末梢血流への抵抗が増加すると血圧が上昇し、徐脈によって補償される。徐脈は冷水によって悪化する。^{[2]水棲哺乳類は、質量当たりの血液量が人間の約3倍である。この差は、潜水哺乳類の}ヘモグロビンとミオグロビンに結合する酸素がかなり多いことでさらに大きくなり、末梢器官の毛細血管血流が最小限に抑えられた後、潜水時間を延長することができる。^[2]

心臓の不整脈は、人間の潜水反応の一般的な特徴である。^{[2] [21]}潜水反射の一部として、心臓の副交感神経系の活動の増加は、徐脈を制御するだけでなく、息止め潜水中の人間の心臓機能の特徴である心室中隔欠損とも関連している。 ^[2]不整脈は、冷水への顔面浸水に対する神経反応、中心血液移動による心臓の膨張、および血圧上昇による左室駆出に対する抵抗の増加（後負荷）によって悪化する可能性がある。 ^[2]人間の息止め潜水中の心電図で一般的に測定されるその他の変化には、ST 低下、T 波の上昇、QRS 群に続く陽性U 波などがあり、^[2]これらは、潜水中の左室収縮力の低下および全体的な心機能の低下と関連する測定値である。 ^{[10] [19]}

水分を補給した被験者の場合、水に浸かると利尿作用とナトリウムとカリウムの排泄が起こります。脱水状態の被験者やトレーニング中のアスリートでは、運動不足の被験者と比較して利尿作用が低下します。^[17]

シュノーケル呼吸は、胸部にかかる静水圧を克服するために吸入時に努力が必要となるため、水面直下の浅い深さまでしか行えません。^[17]頭を出して水中に浸かることで体表面にかかる静水圧によって陰圧呼吸が起こり、血液が胸郭内循環に移行します。^[16]

直立姿勢では、水圧による腹部の頭蓋変位により肺容量が減少し、肺容量の減少により気道内の空気の流れに対する抵抗が大幅に増加します。^[16]

肺の内部と呼吸ガス供給との間の静水圧差、周囲圧力による呼吸ガス密度の増加、呼吸速度の上昇による流動抵抗の増加はすべて、呼吸仕事量の増加と呼吸筋の疲労を引き起こす可能性がある。^[17]

肺水腫と肺血流および圧力の上昇との間には関連があり、毛細血管の充血を引き起こすと考えられています。これは水中または水中に沈んだ状態での高強度運動中に発生する可能性があります。 ^[17]

息止めを開始するときに顔を水に浸けることは、ヒトの哺乳類の潜水反射を最大限に高めるために必要な要素である。^[22]

潜水哺乳類は、潜水中に心拍間隔が長くなる間、動脈圧を維持するのに役立つと考えられている弾性大動脈球部を持ち、また、血液量が多く、アザラシやイルカの胸部と頭部の静脈と網に大きな貯蔵容量がある。^[3]血液の慢性的な生理学的適応には、ヘマトクリット、ヘモグロビン、ミオグロビンレベルの上昇が含まれ、これにより、潜水中に酸素をより多く貯蔵し、重要な臓器に供給することができる。^[3]酸素の使用は、エネルギー効率の良い遊泳または滑空行動、および代謝、心拍数、末梢血管収縮の調節により、潜水反射中に最小限に抑えられる。^[3]

有酸素潜水能力は、利用可能な酸素とその消費速度によって制限される。潜水する哺乳類や鳥類は、同サイズの陸生動物に比べて血液量が大幅に多く、さらにヘモグロビンとミオグロビンの濃度がはるかに高く、このヘモグロビンとミオグロビンはより多くの酸素を運ぶことができる。潜水中、ヘマトクリットとヘモグロビンは反射性脾臓収縮によって一時的に増加し、大量の赤血球が放出される。潜水する哺乳類の脳組織には、陸生動物よりも高レベルのニューログロビンとサイトグロビンも含まれている。 ^[3]

水生哺乳類は、有酸素潜水限界を超えて潜ることはめったにありません。これは、貯蔵されているミオグロビン酸素に関係しています。水生哺乳類の筋肉量は比較的大きいため、骨格筋のミオグロビン含有量が高く、大きな予備力を備えています。ミオグロビン結合酸素は、比較的低酸素の筋肉組織でのみ放出されるため、潜水反射による末梢血管収縮により筋肉が虚血状態になり、ミオグロビン結合酸素の早期使用が促進されます。^[3]

潜水徐脈は1786年にエドマンド・グッドウィンによって初めて記述され、その後1870年にポール・バートによって記述されました。 ^[23]

• 血液シフト – インデックス記事の設定
• 寒冷ショック反応 – 突然の寒冷への曝露に対する生理的反応
• 徐脈 – 心拍数が正常範囲を下回る