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| ディゲネア | |
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| Helicometra sp. ( Plagiorchiida : Opecoelidae )フレイムカーディナルフィッシュ の腸から採取 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| 亜門: | ラブディトフォラ |
| スーパークラス: | 新皮膚腫 |
| クラス： | 吸虫類 |
| サブクラス: | ディゲネア ・カルス、1863 |
| 家族 | |
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本文を参照してください。 | |
二生綱（学名Dis – 二重、Genos – 人種）は、扁形動物門の吸虫類の一種で、合胞体外皮と、通常 2 つの吸盤（腹側 1 つ、口側 1 つ）を持つ寄生性の扁形動物（吸虫として知られる）からなる。成虫は一般に消化管内に生息するが、脊椎動物のすべての綱の器官系に生息する。かつては単生綱と関連があると考えられていたが、現在では亜麻袋綱に最も近く、単生綱は条虫綱とより近縁であることが認識されている。現在までに約 6,000 種が記載されている。
形態学
主な特徴
二生類の特徴として、合胞体外被、すなわち細胞間の接合部が破壊され、単一の連続した細胞質が動物全体を囲んでいる外被がある。同様の外被は、二生類、アスピドガストラエ、単生類、条虫類を含む扁形動物のグループである新皮動物の他の種にも見られる。二生類は、蠕虫状で節のない体型をしており、すべての扁形動物と同様に体腔(体腔)のない堅い実質を持っている。
吸盤は通常 2 つあり、口を取り囲む前方の口吸盤と、腹面にある寛骨臼と呼ばれることもある腹吸盤です。口吸盤は口を取り囲み、腹吸盤は内部構造とは何ら接続のない盲目の筋肉器官です。
単口類は吸盤が 1 つ (口) の虫です。口吸盤と体の後端にある寛骨臼を持つ吸盤は両口類と呼ばれます。二口類は口吸盤と腹吸盤を持つ吸盤ですが、腹吸盤は後部以外の場所にあります。これらの用語は、グループ内の系統的関係を反映していると考えられていた古い文献ではよく使われていました。現代の二生類分類では使用されなくなりました。
生殖器系
二生類の大部分は雌雄同体である。これはおそらく宿主内の個体数が少ないことへの適応であり、1 個体だけが最終宿主に感染してもライフサイクルが継続できるようにする。受精は体内で行われ、精子は巻雲を経由してラウラー管または生殖口に運ばれる。雌雄異株である二生類の重要なグループは、住血吸虫である。幼虫の最初の段階では無性生殖が広く行われている。
二生類の卵の有性生殖と最初の幼虫期（ミラシディウム）における無性生殖は広く報告されているが、無性生殖期の発生生物学は依然として問題である。電子顕微鏡による研究では、光学顕微鏡で見える胚球は有糸分裂細胞から成り、胚と、これらの胚期に含まれる一連の新しい生殖細胞を生み出すことがわかっている。減数分裂プロセスがないことは証明されていないため、正確な定義は依然として疑わしい。
男性器
二生類では雄性先熟が一般的である。通常、精巣は2個あるが、100 個を超えるものもある。また、輸出管、精管、精嚢、射精管、巻雲（ペニスに類似）があり、巻雲は通常（常にではないが）巻雲嚢に包まれている。巻雲はタンパク質性の棘で覆われている場合と覆われていない場合がある。雄の末端生殖器内のこれらの器官の正確な構造は、科レベルおよび属レベルで分類学的に重要である。
女性器
通常、卵管を備えた単一の卵巣、精嚢、管を備えた一対の卵黄腺（卵黄と卵殻の生成に関与）、卵型（卵が形成される部屋）、卵子の通過のために子宮を潤滑すると考えられているメーリス腺と呼ばれる腺細胞の複雑な集合体があります。
さらに、二生類の中には、卵管から体の背面に通じるラウラー管と呼ばれる管を持つものもいる。この管の機能については議論があるが、一部の種では受精に、他の種では生殖による老廃物の処分に使われている可能性がある。ほとんどの吸虫類には、卵管が卵巣とつながる拡大した部分である卵管蓋がある。卵管蓋はおそらく卵子の放出を制御し、子宮への卵子の降下を分散させるものと思われる。
子宮は、通常、共通の生殖心房に通じており、その心房には遠位の雄の交尾器官 (巻雲) も収容され、その後すぐに虫の外表面に通じている。子宮の遠位部は、筋肉の括約筋によって近位の子宮から区切られた中節に拡張される場合があり、またはモノルキダ科や他の科のように棘で覆われている場合もある。
消化器系
成体になると、ほとんどの二生類は末端または末端に近い口、食物を飲み込む力を与える筋肉質の咽頭、および盲腸（単数形はcaecum）と呼ばれる 2 つの管状嚢からなる二股の盲腸消化器系を持つ。種によっては、2 つの盲腸が後方で結合して環状の腸または円腔を形成する。他の種では、盲腸が後方で体壁と融合して 1 つ以上の肛門を形成したり、排泄小胞と融合して尿管を形成したりする。二生類は、ピノサイトーシスおよび合胞体による貪食によって外皮を介した直接的な栄養素の摂取も可能である。二生類成虫のほとんどは脊椎動物の消化管または関連器官に生息し、ほとんどの場合管腔の内容物（例：宿主が摂取した食物、胆汁、粘液）を食害するが、粘膜壁（例：粘膜下組織、宿主の血液）を越えて摂食することもある。吸虫類（例えば、住血吸虫、スピロルキア、サンギニコリド）は血液のみを餌とする。軟体動物中間宿主の無性期は主に直接吸収して摂食するが、一部のグループに見られるレディア期には口、咽頭、単純腸があり、宿主組織や他の寄生虫を積極的に摂食することもある。被嚢したメタセルカリア期および自由生活のセルカリア期は摂食しない。
神経系
体の前端にある一対の神経節は脳の役割を果たします。ここから神経が前後に伸びています。成虫には感覚受容器がほとんどありませんが、感覚受容器細胞はあります。幼虫期には、光受容器や化学受容器など、多くの種類の感覚受容器があります。化学受容器は、自由生活するミラシジウムの幼虫が宿主を認識し、位置を特定する上で重要な役割を果たします。
ライフサイクル
複雑な二生類の生活環には驚くほど多様なバリエーションがあり、この特性の可塑性がこのグループの成功の鍵であると考えられる。一般的に、生活環には2、3、または4つの絶対（必要）宿主がいて、その間に輸送宿主または傍宿主が入ることもある。3宿主の生活環がおそらく最も一般的なものである。ほぼすべての種において、生活環の最初の宿主は軟体動物である。 [ 2]このことから、祖先の二生類は軟体動物の寄生生物であり、その後脊椎動物の宿主が加わったと推論されている。
有性世代と無性世代の交代は二生類の重要な特徴です。この現象は、1 つのライフサイクルに複数の別個の世代が存在することを意味します。
典型的な二生類吸虫のライフサイクルは以下のとおりです。卵は脊椎動物宿主の糞便中に排出され、さまざまな戦略を使って第一中間宿主に感染します。第一中間宿主では有性生殖は起こりません。二生類は受動的または能動的な手段で第一中間宿主（通常はカタツムリ）に感染する可能性があります。たとえば、一部の二生類の卵は（受動的に）カタツムリ（まれに環形動物）に食べられ、[2]孵化します。あるいは、卵が水中で孵化し、活発に遊泳する繊毛幼虫であるミラシジウムが放出され、これが宿主であるカタツムリの体壁を見つけて侵入することもあります。
摂取後に孵化または巻貝に侵入した後、ミラシジウムは単純な袋状の母スポロシストに変態する。母スポロシストは体内で無性生殖を繰り返し、レディア（単数形は redia）または娘スポロシストを生じる。第 2 世代は娘パルテニタ シーケンスである。これらはさらに無性生殖を繰り返し、最終的に第 2 の自由生活段階であるセルカリア（複数形は cercariae）を大量に生じる。
自由遊泳性のセルカリアは、カタツムリの宿主から離れて水生または海洋環境を移動します。多くの場合、鞭のような尾を使用しますが、尾の形態には大きな多様性が見られます。セルカリアはライフサイクルの 2 番目の宿主に感染性があり、感染は受動的に (例:魚がセルカリアを摂取する) または能動的に (セルカリアが魚に侵入する) 発生する可能性があります。
一部の二生類の生活環には、2つの宿主のみが含まれており、2番目の宿主は脊椎動物である。これらのグループでは、セルカリアが2番目の宿主に侵入した後に性成熟が起こり、この場合、その宿主は終宿主でもある。2宿主の生活環は、 Bivesiculidaeのように一次的（3番目の宿主は存在しなかった）または二次的（進化の歴史上、かつては3番目の宿主が存在したが、現在は失われている）である可能性がある。
三宿主ライフサイクルでは、セルカリアは第 2 中間宿主で休止期のメタセルカリアに成長し、通常は宿主と寄生虫由来の嚢胞内に被嚢されるか、宿主のみに由来する組織層内に被包される。この段階は終宿主に対して感染性がある。終宿主が感染した第 2 中間宿主を捕食すると伝染が起こる。メタセルカリアは、腸管pHレベル、消化酵素、温度などのさまざまな物理的および化学的シグナルに反応して、終宿主の腸管内で脱嚢する。脱嚢すると、成虫の二生虫は終宿主の多かれ少なかれ特定の部位に移動し、ライフサイクルを繰り返す。
進化
二生類の進化的起源については長い間議論されてきたが、原二生類は軟体動物、おそらく外套腔の寄生動物であったという点では一般的な合意があるようだ。この証拠は、軟体動物が二生類の最初の中間宿主として遍在していること、およびほとんどのアスピドガストル類（二生類の姉妹群）も軟体動物と関係があるという事実から得られる。初期の吸虫類（二生類とアスピドガストル類の総称）は、初期の軟体動物の外套腔に定着した桿体渦虫類から進化した可能性が高いと考えられている。
より複雑なライフサイクルは、末端付加のプロセスを通じて進化したと考えられます。末端付加によって、二生類は軟体動物の宿主（おそらく魚類）の捕食から生き延びました。同じプロセスによって他の宿主も付加され、現代の驚くほど多様なライフサイクル パターンが発達しました。
重要な家族
Digeneaには約80の科が含まれます。[3]以下に目ごとに分類して列挙します。
ディゲネア
- 複口類
- 二口亜目
- 上科 Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930
- Brachylaimidae ジョワイユ & フォーリー、1930
- コウモリガメ 科 Poche, 1907
- Diplostomoidea 上科Poirier, 1886
- ブラウンオオカミ 科、1903
- キアソコチリダエ Mühling, 1898
- ディプロストミダエ Poirier, 1886
- プロテロディプロストミダエ Dubois, 1936
- トビイロチョウ科 Railliet, 1919
- 上科 Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898
- 上科 Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930
- 二口亜目
- プラギオルキダ
- アポクレアタ
- アポクレディオイデア・スクリャビン、1942
- アポクレア科 Skrjabin, 1942
- アポクレディオイデア・スクリャビン、1942
- ビベシキュラータ
- ビベシロイド科
- ヤマグチ , 1934
- ビベシロイド科
- ブケファラタ
- 棘口動物
- 有鉤綱
- ハプロスプランクノイデアポチェ、1925 年
- ハプロスプランクニダエ科 ポシェ, 1926
- ハプロスプランクノイデアポチェ、1925 年
- ヘミウラタ
- アジギオイデアLühe、1909
- アジギス科 Lühe, 1909
- ヘミウロイデアルース、1899
- アッカコエリダエ Odhner, 1911
- バチコチリダエ Dollfus , 1932
- デロゲニダエ ニコル, 1910
- キクチサル科 スクリャビンとグシャンスカヤ、1955
- ディディモゾイデ科 Monticelli, 1888
- ゴノセルシダ科 Skrjabin & Guschanskaja, 1955
- ヘミウリ科 Looss, 1899
- ヒル科 Dollfus , 1932
- Isoparorchiidae Travassos、1922
- レシタステリダエ オドナー, 1905
- プチコゴニミダエ Dollfus , 1937
- スクレロディストム科 Odhner, 1927
- 硬口蓋亜科 ギブソン＆ブレイ、1979
- Syncoeliidae Looss, 1899
- アジギオイデアLühe、1909
- ヘロニマタ
- ヘロニモイデア・ワード、1918年
- ヘロニミダエ 区、1918年
- ヘロニモイデア・ワード、1918年
- レポクレアタ
- モノルキアタ
- オピストルキアタ
- プロノケファラタ
- パランフィストモイデア・フィシェーダー、1901
- クラドルキイデ科 Fischoeder, 1901
- メソメトリダエ ポッシュ、1926
- ミクロスカフィディイデ科 Looss, 1900
- パラムフィストミ科 Fischoeder、1901 年
- プロノセファロイデア ルース、1899
- パランフィストモイデア・フィシェーダー、1901
- 横隔膜
- トランスバーソ吸虫類ヴィテンベルク、1944
- トランスバーソトレマティダ エ ヴィテンベルク、1944
- トランスバーソ吸虫類ヴィテンベルク、1944
- シフィディアタ
- Allocreadioidea Looss、1902年
- ゴルゴデロイデア・ルース、1901
- カロディストミダ エ Odhner, 1910
- ディクロコエリダエ科 Looss, 1899
- ゴルゴデリダエ ルース、1899
- ハプロポロイデアニコル、1914
- ミクロファロイデアワード、1901
- プラギオルキオイデアLühe、1901
- アウリディストミダ エ Lühe, 1901
- ブラキコエリ科 Looss, 1899
- セファロゴニミダエ 科 Looss, 1899
- チョアノコティリダエ Jue Sue & Platt, 1998
- エキノポリ科 クラスノロボバとティモフェエバ、1965
- エンサイクロメトリ ダエ メーラ, 1931
- レプトファリダエ ダヤル, 1938
- マクロデロイド科 マクマレン、1937
- メリストコチリダエ科 Fischthal & Kuntz, 1981
- オカディアトレマティダ エ Fischthal & Kuntz, 1981
- オオウミガラス科 Yamaguti, 1958
- プラジオルキイデ科 Lühe, 1901
- スティフロトレマティダ エ Baer, 1924
- テッロルキイデ科 Looss, 1899
- トリナスコトレマティダエ Jue Sue & Platt, 1999
- ウロトレマティダ エ ポシェ, 1926
- アポクレアタ
ヒト二生類感染症
知られている 6,000 種のうち、人間に感染するのは約 12 種のみですが、これらの種の中には 2 億人以上を苦しめる重要な病気となる種もあります。人間に感染する種は、住血吸虫と非住血吸虫のグループに分けられます。
住血吸虫
住血吸虫は終宿主の循環系に発生します。感染した巻貝から遊泳するセルカリアが皮膚に侵入することで、人間は感染します。この雌雄異株の虫は細長く、長さは 10 ～ 30 mm、直径は 0.2 ～ 1.0 mm です。成虫の雄は雌よりも短く太く、体の片側には雌が抱きつく長い溝があります。雌は雄と結合して性成熟します。交尾後、2 匹は一生一緒にいます。雌は数年間生き、何千もの卵を産みます。
人間に感染する 4 種の住血吸虫は、いずれもSchistosoma属 に属します。
非住血吸虫
以下に、ヒトに感染する非住血吸虫の主な 7 種を挙げます。植物に付着したメタセルカリア嚢胞や、加熱が不十分な動物の肉を摂取すると、感染します。ほとんどの種はヒトの消化管に生息し、宿主の排泄物とともに卵を排出します。肺に生息するウェステルマン肺吸虫は、唾液中に卵を排出することもあります。これらの吸虫は、ヒトに通常、軽度の病理を引き起こしますが、より深刻な影響が生じることもあります。
参考文献
- ^ Bray, RA.; Justine, JL. (2014). 「ニューカレドニア周辺海域の魚類における Zoogonidae (Digenea: Microphalloidea) のレビュー、Overstreetia cribbi n. sp の説明付き」。PeerJ . 2 : e292. doi : 10.7717/peerj.292 . PMC 3961169. PMID 24688868 .
- ^ ab 「寄生の原理：二生類」。www.biology.ualberta.ca 。 2020年1月9日閲覧。
- ^ Olson PD、Cribb TH、Tkach VV、Bray RA、Littlewood DTJ (2003)。「Digenea（扁形動物：吸虫類）の系統発生と分類」。国際寄生虫学ジャーナル 33 (7): 733–755。doi : 10.1016 /S0020-7519(03)00049-3
注記
- ギブソン、DI、ジョーンズ、A.、ブレイ、RA (2002)。トレマトーダの鍵、第 1 巻 ISBN 0-85199-547-0
- Littlewood DTJ & Bray RA (2001)扁形動物の相互関係。ISBN 0-7484-0903-3
- 山口 誠（1971）「脊椎動物の二系統吸虫類の概要」啓学出版社、東京。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Digeneaに関連するメディアがあります。
- ケンブリッジ大学シストソーマ研究グループ
- ロンドン自然史博物館の寄生虫
- 魚病.net