
植物生殖形態学とは、植物の有性生殖に直接的または間接的に関わる部分の物理的な形態と構造(形態学)を研究する学問である。
すべての生物の中で、被子植物(顕花植物)の生殖器官である花は、形態的に最も多様であり、それに伴い生殖方法も非常に多様である。[ 1 ]顕花植物ではない植物(緑藻類、コケ類、ゼニゴケ類、ツノゴケ類、シダ類、針葉樹などの裸子植物)も、有性生殖において形態的適応と環境要因との複雑な相互作用を示している。
繁殖システム、つまりある植物の精子が別の植物の卵子を受精させる方法は、生殖形態に依存しており、非クローン植物集団の遺伝的構造を決定する最も重要な要因である。
クリスティアン・コンラート・シュプレンゲル(1793年)は顕花植物の生殖を研究し、受粉過程には生物的要因と非生物的要因の両方が関与していることを初めて明らかにした。チャールズ・ダーウィンの自然選択説は、この研究を基に進化論を構築し、花とその受粉昆虫の共進化の分析も取り入れた。

植物は世代交代を伴う複雑なライフサイクルを持っています。ある世代である胞子体は胞子を生成し、それが成長して次の世代である配偶体になります。配偶体は配偶子(卵と精子)を生成し、それらが結合して成長して胞子体となり、サイクルが完了します。
胞子は同一のもの(同型胞子)もあれば、大きさが異なるもの(小胞子と大胞子)もあるが、厳密に言えば、胞子と胞子体は配偶子を生成しないため、雄でも雌でもない。次の世代である配偶体は、雌雄同体(卵と精子の両方を生成できる)か雌雄異体(卵のみを生成し、精子のみを生成する)のいずれかである。
蘚苔類(苔類、蘚類、ツノゴケ類)では、有性生殖を行う配偶体が優勢な世代です。シダ類や種子植物(ソテツ類、針葉樹、顕花植物などを含む)では、胞子体が優勢な世代です。胞子体は、小さな草本植物でも大きな木でも、目に見える植物であり、配偶体は非常に小さいです。蘚苔類やシダ類では、配偶体は独立した自由生活植物ですが、種子植物では、雌性大配偶体と、それを生み出す大胞子は胞子体の中に隠れており、栄養を完全に胞子体に依存しています。雄性配偶体は通常、花粉粒の保護壁に囲まれた2~4個の細胞から構成されています。
顕花植物の胞子体は、それが生み出す配偶体の性別に基づいて、しばしば性的な用語(例えば「雌」または「雄」)を用いて記述される。例えば、雄の配偶体のみを生み出す胞子体は、胞子のみを生み出す無性生殖体であっても、「雄」と記述されることがある。同様に、胞子体によって生み出される花は、「単性」または「両性」と記述されることがあり、これは、花が一方の性の配偶体を生み出すか、または両方の性の配偶体を生み出すかを意味する。[ 2 ]

被子植物において、花は特徴的な有性生殖器官であり、その形態は植物全体で非常に多様である。図に示すキンポウゲ属のキンポウゲ( Ranunculus glaberrimus )の両性花(植物学的には「完全花」と呼ばれる)は、一般的な構造の一例である。外側の萼片からなる萼と内側の花弁からなる花冠は、花の非生殖部分である花被を形成する。その内側には多数の雄しべが伸び、花粉粒を生成する。各花粉粒からは小胞子から小さな雄性配偶体が生じる。雄しべは集合して雄蕊群を形成する。最後に中央には心皮があり、成熟すると1つ以上の胚珠を含み、各胚珠の中には大胞子から生じた小さな雌性配偶体が存在する。[ 3 ]心皮には花粉を受け取る柱頭と、柱頭を子房に繋ぎ、花粉が子房に成長して雌性配偶体が受精できるようにする花柱があります。心皮は集合して雌蕊を形成します。
他の顕花植物では、2つ以上の心皮とその花柱および柱頭が、同じ花の中で様々な程度に融合していることがある。この構造全体を雌しべと呼ぶことができる。



雄しべと雌しべの両方が機能する花は「両性花」または「雌雄同体花」と呼ばれます。一方の性の器官が欠如している、未発達である、または不稔である花は「単性花」と呼ばれます。したがって、雄しべのみが機能する花は雄花または「雄花」と呼ばれ、雌しべのみが機能する花は雌花または「雌花」と呼ばれます。
ある種の植物に両性花しか見られない場合、それは同性花(homoecious)と呼ばれ、最も一般的な被子植物の配置である。[ 4 ] [ 5 ]雄花と雌花の両方の単性花が常に同じ植物に見られる場合、その種は雌雄同株(monoecious )と呼ばれ、各植物に雄花または雌花のどちらか一方しか見られない場合、その種は雌雄異株(dioecious )と呼ばれている。1995年の研究では、被子植物種の約6%が雌雄異株であり、属の7%に雌雄異株の種が含まれていることがわかった。[ 6 ]
カバノキ科(Betulaceae)の植物は、雌雄同株で、花は単性です。成熟したハンノキ(Alnus属)は、雄花のみを含む長い尾状花序(雄花には4本の雄しべと小さな花被片がある)と、雌花のみを含む短い尾状花序(雌花には花被片がない)を別々に形成します。[ 7 ] ( Alnus glutinosaの図を参照。)
ほとんどのヒイラギ( Ilex属)は雌雄異株です。各植物は、機能的に雄花または機能的に雌花のいずれかを生産します。一般的なヨーロッパヒイラギであるIlex aquifolium(図を参照)では、どちらの種類の花も4枚の萼片と4枚の白い花弁を持ち、雄花には4本の雄しべがあり、雌花には通常、機能しない退化した雄しべが4本と4室の子房があります。[ 8 ]雌植物だけが果実をつけて実をつけることができるため、これは園芸家にとって影響があります。アンボレラは、共通の祖先から分かれた最初の既知の顕花植物のグループです。これも雌雄異株で、どの時点でも、各植物は機能的な雄しべを持つが雌しべのない花、または少数の機能しない雄しべと多数の完全に機能する雌しべを持つ花を生産します。ただし、アンボレラ植物は時間の経過とともに「性別」を変えることがあります。ある研究では、雄株から挿し木した5本は、最初の開花時には雄花しか咲かせなかったが、2回目の開花時には3本が雌花を咲かせるようになった。[ 9 ]
極端な場合、少なくとも1つの心皮または1つの雄しべが存在する限り、完全な花を構成するほとんどすべての部分が欠けている可能性がある。このような状況は、単一の心皮からなるウキクサ(Lemna )の雌花と、単一の雄しべからなるトウダイグサ( Euphorbia )の雄花で見られる。 [ 10 ]
ヨーロッパの一般的なトネリコであるFraxinus excelsiorのような種は、変異の可能性のあるタイプの 1 つを示しています。トネリコの花は風媒花で、花弁と萼片がありません。構造的には、花は 2 つの雄しべと子房からなる両性花である場合もあれば、機能的な子房を欠く雄花 (雄性花) または機能的な雄しべを欠く雌花 (雌性花) である場合もあります。異なる形態が同じ木に現れる場合もあれば、異なる木に現れる場合もあります。[ 7 ]キク科 (ヒマワリ科) は、世界中に 22,000 種近くあり、花 (小花) が密集した頭状花序に集まった高度に変化した花序を持っています。頭状花序は、1 つの性的形態の小花 (すべて両性花、すべて雌性花、すべて雄花 (同型花と呼ばれる)) を持つ場合もあれば、2 つ以上の性的形態が混在している (異型花) 場合もあります。[ 11 ]このように、キク科
アンボレラのように、性転換を起こす植物もあります。例えば、テンナンショウ(Arisaema triphyllum )は、成長のさまざまな段階で性差が現れます。小さい植物はすべて、またはほとんどが雄花をつけます。植物が年々大きくなるにつれて、同じ植物上で雄花が雌花に置き換わります。このように、テンナンショウは生涯を通じて、無性の幼植物、すべて雄の若い植物、雄花と雌花が混在する大きな植物、ほとんどが雌花の大きな植物など、さまざまな性的状態を呈します。[ 14 ]他の植物群では、年初めに雄花を多く咲かせ、生育期後半に開花するにつれて雌花を多く咲かせる植物もあります。
花の形態の複雑さと、個体群内における形態の多様性は、豊富な専門用語を生み出してきた。
異系交配、異種受精、または他家受精は、 2つの異なる植物の配偶子の融合によって子孫が形成されるものであり、高等植物で最も一般的な繁殖様式です。高等植物種の約55%はこの方法で繁殖します。さらに7%は部分的に他家受精し、部分的に自家受精(自家受精)します。約15%は配偶子を生産しますが、主に自家受精し、有意な異系交配は見られません。高等植物種の約8%だけが、非有性生殖のみで繁殖します。これには、匍匐茎や鱗茎によって栄養繁殖する植物、または胚の受精なしに種子を生産する植物(無融合生殖)が含まれます。異系交配の選択的利点は、有害な劣性突然変異を隠蔽することにあるようです。[ 29 ]
顕花植物が他家受粉を確実にするために用いる主要なメカニズムは、自家不和合性と呼ばれる遺伝的メカニズムである。花の形態の様々な側面が他家受粉を促進する。両性花を持つ植物では、雄しべと雌しべが異なる時期に成熟することがあり、雄性先熟(雄しべが先に成熟する)または雌性先熟(雌しべが先に成熟する)となる。雌雄同株の種では、同じ植物に単性花が咲き、雄花と雌花が異なる時期に咲くことがある。
雌雄異株とは、異なる植物に単性の花が咲く状態であり、必然的に他家受粉をもたらし、おそらくこの目的のために進化してきた。しかし、「雌雄異株は、自家不和合性を持たない植物における他家受粉のメカニズムとして単純に説明するのは難しいことが分かっている」[ 6 ] 。資源配分の制約は雌雄異株の進化において重要である可能性があり、例えば、風媒花の場合、風で振動する尾状花序に配置された別々の雄花は、より良い花粉散布をもたらす可能性がある[ 6 ] 。つる植物では、急速な上方への成長が不可欠であり、果実生産への資源配分は急速な成長と両立しない可能性があり、そのため雌花の生産を遅らせることが有利になる可能性がある[ 6 ] 。雌雄異株は多くの異なる系統で別々に進化しており、植物系統における雌雄同株は雌雄異株の進化と相関しており、雌雄異株はすでに別々の雄花と雌花を生産する植物からより容易に進化できることを示唆している[ 6 ] 。