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コキー（学名： Eleutherodactylus coqui ）は、プエルトリコ原産のカエルの一種で、Eleutherodactylidae科に属します。この種は、オスが夜に出す大きな鳴き声にちなんで名付けられました。この鳴き声には2つの目的があります。「co」は他のオスを追い払い縄張りを確立するのに役立ち、「quí」はメスを引き付けるのに役立ちました。[ 2 ]オスとメスの聴覚系は、オスの鳴き声の異なる音に優先的に反応し、感覚系に性差を示します。コキーはプエルトリコの文化において非常に重要な側面であり、プエルトリコの非公式な領土のシンボルとなっています。
一般的なコキーは、 1966 年にリチャード トーマスによって科学的に新種として記載されました。[ 3 ]ギリシャ語で「自由な指」を意味するEleutherodactylus属に属します。この科は「泥棒ガエル」または「盗賊ガエル」としても知られています。この属には 185 種が含まれており、米国南部、中央アメリカ、南アメリカ、カリブ海に生息しています。カエルとヒキガエルすべてを含む Anura 目に属します。一般的なコキーの学名Eleutherodactylus coqui は、1875 年にスペインの博物学者ホセ フェリックス デ アロヨ デ ラ クエスタによって初めて記載されました (Arroyo de la Cuesta, 1875)。一般的なコキーが属するEleutherodactylus属は、700 種以上が知られている世界最大のカエル属です。コモンコキーは、Eleutherodactylus jasperiやEleutherodactylus portoricensisなど、Eleutherodactylidae科の他の種と近縁である。これらの種はすべてプエルトリコ原産で、身体的特徴と鳴き声によって互いに区別される（Joglar and López、1997）。この分類は、コモンコキーと動物界の他の種との間の進化上の関係を反映している。
成体のオスのコキーは、吻端から総排泄孔まで30～37mm （1.2～1.5インチ）、平均34mm （1.3インチ）であるのに対し、成体のメスは36～52mm （1.4～2.0インチ）、平均41mm （1.6インチ）である。コキーの生息地の標高は体の大きさに影響を与える。標高の高い地域ほどコキーは大きくなる。性別による体の大きさの違いは、オスの繁殖行動に伴うエネルギー消費量の増加によるものである。[ 4 ]： 42
コキーは、背中がまだら模様の泥茶色で、脇腹は錆びたような茶色、腹部は薄い灰色です。樹上性のカエルであるコキーは、濡れた表面や滑りやすい表面に張り付くのに役立つ粘着性のパッドを足の指先に持っています[ 5 ] 。水かきのある足は持っておらず、泳ぐのには適していません。
一般的なコキーの寿命は野生では最長6年と知られているが、成体の大部分は1年以上生きられない。[ 6 ]この種は一般的に寿命が比較的短く、ほとんどの個体は1年未満しか生きないと考えられている。一般的なコキーの個体群動態に関する研究では、研究者らはこの種の死亡率が高く、成体まで生き残る個体はごくわずかであることを発見した。この高い死亡率は、捕食、病気、資源をめぐる競争など、さまざまな要因によるものと考えられる。
ローレンスとスチュワートによる研究は、プエルトリコ北東部に生息するコキガエルの個体群における体色パターンの形態の空間的および時間的変動を調査することを目的とした。研究者らは、25年間にわたり9か所で捕獲された9,950匹のカエルの体色パターンを記録した。データからは、縞模様、横縞模様、斑点模様など、21種類の異なる体色パターンが明らかになった。形態頻度には場所によって有意な差が見られ、縦縞模様は草原でより多く、斑点模様と横縞模様は森林でより多く見られた。また、分析では、1989年のハリケーン・ヒューゴ直後に形態頻度に時間的な変化が見られ、体色多型が大規模な生息地の撹乱の影響を受けていることが示された。研究者らは、この多型は、少なくとも部分的には、視覚捕食者からの選択圧によって引き起こされる局所的な生息地の適合によって維持されていると示唆した。
コキガエルは、さまざまな脊椎動物や無脊椎動物の捕食者に捕食されます。この研究では、捕食のリスクを軽減する色と模様の変異における進化的適応について調査しました。カモフラージュ、隠蔽色、および破壊的模様の概念は、捕食者と被食者の相互作用の文脈で議論されました。研究者らは、コキガエルに見られる模様の多型は、主に鳥類などの視覚捕食者からの選択圧の結果であると仮説を立てました。これらの捕食者は、探索戦術を発達させ、両生類の獲物の色のパターンを認識します。この論文では、アポスタティック選択や局所的な生息地の適合など、模様の多型に影響を与える可能性のある要因についても議論しました。著者らは、これらの要因が、模様の形態の遺伝の可能性とともに、コキガエルの個体群における複数の模様の維持に寄与していると示唆しました。[ 7 ]
コモンコキーはプエルトリコ、ビエケス、クレブラの島々に生息し、広く分布し、個体数も多い。唯一の例外はプエルトリコの乾燥林で、そこでは個体数が少ない。コモンコキーはプエルトリコで最も個体数の多いカエルで、密度は1ヘクタールあたり2万匹と推定されている。[ 8 ]密度は季節や生息地によって変動する。一般的に、密度は雨季の後半に高くなり、乾季には減少する。[ 9 ]この種は生息地の汎用性が高く、湿潤広葉樹林、山岳地帯、都市部など、さまざまな生息地に生息し、ブロメリア、木の穴、幹、岩、ゴミの下などで見られる。[ 4 ]この種は繁殖に水場を必要としないため、十分な水分があればほとんどの高度で見られる。プエルトリコでは、海抜0メートルから最高1,200メートル（3,900フィート）までの標高で見られる。成鳥は一般的に幼鳥よりも標高の高い場所に生息する傾向がある。
一般的なコキーは、人間と共存していることがよくあります。生息地の利用に制限がないため、E. coquí は家や公園でよく見かけられます。E . coquíは、標高 1,200 メートル未満の人間の山林や乾燥林などの自然生息地に生息しています。特に、樹冠までのすべての標高の森林の下層部に生息しています。[ 10 ]
この種はコロンビア[ 11 ]、アメリカ合衆国のハワイ、およびバージン諸島に導入されています。[ 12 ] [ 13 ] 1980年代後半に鉢植えの植物に紛れ込んで偶然持ち込まれたハワイ諸島では、個体数の多い侵略的外来種となり、主要な4つの島すべてに急速に定着しました。現在、ハワイ州では害獣とみなされており[ 14 ]、2000年にはIUCNの世界最悪の侵略的外来種100種リストに掲載されました。[ 15 ]侵略的外来種として、個体数は最大91,000個体/haに達し、原産地であるプエルトリコでの最大密度のほぼ5倍になります。[ 16 ]侵入地域での高密度化は、在来の捕食者からの解放、種間競争の欠如、豊富な食料供給によって促進されていると考えられます。ハワイでは、海抜最大1,170メートル（3,840フィート）の地点で発見されている。 [ 17 ]以前はドミニカ共和国[ 18 ]やルイジアナ州、フロリダ州に持ち込まれたが、これらの個体群は現在根絶されている。
密度が 51,000 匹/ha を超える地域では、コモン コキーは一晩に 300,000 匹以上の無脊椎動物を捕食する可能性があります。個体数が多いため、ハワイでは経済的および生態学的な影響の両方が懸念されています。コモン コキーは現在、この州に年間 300 万ドル近くの損失を与えています。その拡散は主に苗木取引を通じて行われており、その結果、多くの人が感染している可能性のある苗木業者から植物を購入することをためらっています。そのため、業者は見通しを改善するために検疫と駆除を開始しました。コキーは住宅地の不動産価値にも影響を与えており、多くの人が コモン コキーの最大 73 dB の鳴き声で睡眠が妨げられるような家を購入することを控えています。[ 19 ]
一般的なコキーは夜行性の雑食性捕食者で、個体群として毎晩1ヘクタールあたり114,000匹の無脊椎動物を捕食することができます。[ 8 ]食性は年齢や大きさによって異なりますが、主に節足動物で構成されています。幼体はアリなどの小さな獲物を食べますが、成体はクモ、ガ、コオロギ、カタツムリ、小さなカエルなど、より多様なものを食べます。[ 8 ]カエルは機会主義的な待ち伏せ型の捕食者で、豊富な獲物なら何でも食べます。オスは巣を守りながら栄養補給をするためか、自分の卵を食べることもあります。
鳴き声を上げるオスは、鳴かないオスよりも獲物を食べる量が少なく、鳴かないオスは真夜中までにほとんどの食べ物を消費するのに対し、鳴き声を上げるオスは同じ時間までに食べ物の18％しか食べていない。[ 20 ]
プエルトリコのビスリー流域で行われた実験では、Eleutherodactylus coquiが地域の生態系の様々な構成要素に及ぼす生態学的影響が調査された。この研究では、無脊椎動物の個体数、草食、植物の成長、落葉分解への影響を評価するために、小規模および大規模な実験が行われた。小規模実験では、囲いを用いてE. coquiが無脊椎動物、草食、植物の成長に及ぼす影響を調べた。一方、大規模実験では、除去区画を用いて、自然林環境におけるE. coquiの生態系プロセスへのより広範な影響を評価した。
調査結果から、E. coqui の存在により空中無脊椎動物が 28% 減少し、草食率が約 80% 大幅に低下することが明らかになった。さらに、E. coqui の存在下では、葉の生産量が増加し、落葉分解速度が促進されるという証拠も得られた。これらの小規模および大規模の両方における一貫した傾向は、生態系ダイナミクスに対する種の影響がスケールに依存する可能性があることを強調している。このカエルは、熱帯林生態系内の無脊椎動物群集と栄養循環に影響を与える脊椎動物捕食者として生態学的に重要な役割を示した。[ 21 ]
ハワイに侵入したEleutherodactylus coqui種の食性と採餌行動、および地元の無脊椎動物群集への潜在的な影響を調査する実験が行われた。この研究では、複数の場所と微小生息地で、異なるライフステージ（亜成体、成体オス、成体メス）の餌の嗜好を調べた。研究者らはまた、E. coquiが捕食する固有種の無脊椎動物の種類と量を特定し、侵入による潜在的な生態学的影響を明らかにすることを目指した。実験計画では、ハワイの11の異なる場所から696個体のE. coquiを収集し分析した。標本は性別とライフステージに基づいて分類され、胃の内容物を調べて、捕食した無脊椎動物を特定し定量化した。さまざまな微小生息地から無脊椎動物を収集するために、紫外線トラップを使用して捕獲した飛翔昆虫、下層植物から収集した葉の無脊椎動物、抽出した落葉無脊椎動物など、いくつかの方法が用いられた。分散分析（ANOVA）や主成分分析（PCA）などの統計分析を用いて、生息地の利用状況、獲物の多様性、獲物の選択といった要因を、生息地や個体群ごとに評価した。亜成体と成体は生息地の好みが異なり、亜成体は葉の上でよく見られるのに対し、成体は幹と葉に比較的均等に分布していた。
食餌構成はライフステージによって異なり、亜成体は成体よりも多くの獲物を捕食し、獲物の多様性も高かった。アリやヨコエビなどの特定の無脊椎動物群は、環境サンプルと比較して胃の内容物中に過剰に存在しており、獲物の嗜好を示唆している。最後に、この研究は、固有種の無脊椎動物がE. coquiの捕食に対して潜在的に脆弱であることを結論付けた。[ 22 ]
一般的なコキは夜行性で、その行動は周囲の環境、特に湿度によって影響を受けます。夜間に湿度が上がると、コキは姿を現し、樹冠の住処へと登り始めます。湿度が下がると、コキは湿度が高い低い場所へと戻ります。若いコキは、乾燥した時期には下層の葉の上で生活します。葉は侵入者から身を守るのに役立つため、この個体群にとって特に一般的です。成体になると、コキは樹冠へと登り、上記のプロセスを開始します。[ 23 ]
カエル種間の比較行動研究により、跳躍と水分レベルの相関関係の可能性のある説明が特定されました。論文「Eleutherodactylus属カエルの水分損失、皮膚抵抗、および脱水が運動に及ぼす影響」では、新熱帯区に生息する2種のカエル、コモンコキーとケイブコキー（Eleutherodactylus cooki）に対する水分損失と脱水の影響を調べています。研究者らは、水分損失の増加と脱水状態への曝露期間の延長に伴い、跳躍能力が低下することを発見しました。乾燥林を含むより広い生息地を占めるコモンコキーは、ケイブコキーよりもわずかに水分損失率が高く、皮膚抵抗が低いことがわかりました。しかし、これらの違いは、2種の地理的分布の違いを説明するには十分ではありませんでした。この研究は、生理学的差異ではなく、行動的適応が、コモンコキーの乾燥した生息地での生存能力に役割を果たしている可能性があることを示唆しています。[ 24 ]
カレン・H・ビアードが行った研究は、プエルトリコの成体と幼体のエレウテロダクティルス・コキの生息地の好みを定量的に分析することを目的としていた。この研究は、コキが最も多く生息する夜行性の亜熱帯湿潤林であるルキージョ実験林に焦点を当てた。この研究は、潜在的な生息地の範囲を定量化する調査と、生息地の利用を定量化する調査の2つの調査から構成されていた。研究者らは、コキが利用可能な生息地のほとんどを利用していることを発見したが、成体と幼体は、植物種、生息地の構造要素、林床からの高さに関して異なる好みを示した。定量分析により、成体と幼体のコキは、プレストエア・モンタナやヘリコニア・カリバエアなどの森林内の重要な植物種に対して正反対の関連性を示したことが明らかになった。
成体は葉に対して負の相関関係を示したが、落葉層に対しては正の相関関係を示した。一方、幼体は逆の傾向を示した。高さに関しても分布に違いがあり、成体はより均等に分布し、高さ約 1.1 m を好むのに対し、幼体は森林の地面に近い高さを好んだ。研究者らは適合度 G 統計量を用いて、コキが植物種、生息地の構造要素、高さに関してランダムな分布を示すかどうかを評価した。結果は非ランダムな空間分布を示し、コキが特定の好みを持っていることを示唆した。[ 25 ]
ある研究では、ハワイに新たに侵入したEleutherodactylus coquiの個体群密度を、プエルトリコの原産地と比較して調査し、ハワイにおけるE. coquiの急速な拡大と高い個体群密度を理解し、その成功に寄与する可能性のある要因を探ることを目的とした。この研究では、個体群サイズを推定し、 E. coquiの音響的存在を調査するために、標識再捕獲法と音圧レベル測定法が用いられた。個体群調査区画は、ハワイ東部のプアイナコとラバツリー州立モニュメント（LTSM）に設置され、プエルトリコでは長期調査区画が維持された。個体群調査は複数シーズンにわたって実施され、成体のカエルに標識を付けて再捕獲し、個体群サイズを推定した。カエルの個体群調査中に無脊椎動物の捕食者も数えられた。カエルの合唱の強度を評価するために、ハワイ東部のさまざまな場所で音圧レベルの測定値が記録された。
この研究により、ハワイ、特にLTSMにおけるE. coquiの個体群密度は、プエルトリコの在来個体群密度よりも有意に高いことが明らかになった。最近E. coquiが定着したプアイナコ地点では、当初は幼体数が少ないものの個体群が増加しており、1～2年以内に繁殖可能な個体群が急速に確立されたことが示唆された。性比はオスに偏っており、ハワイの個体群密度はプエルトリコの3倍と推定された。
この研究は、ハワイには効果的なカエルの捕食者が明らかに不足しており、それが高い個体密度の一因となっている可能性を指摘した。SPLの測定値は、ハワイ東部の多くの場所で激しいカエルの合唱が見られたことを示しており、さらなる拡大の可能性を示唆している。この調査結果は、E. coquiがハワイの生態系のダイナミクスを変容させており、在来種または外来種の捕食者がいないことと豊富な避難場所を利用して、プエルトリコの本来の生息地と比較して異常に高い個体密度につながっていることを示唆している。この侵入は音環境を変えるだけでなく、ハワイの森林における節足動物の捕食体制にも影響を与えている。[ 26 ]
コキガエルは一年中繁殖しますが、繁殖活動は雨季の頃にピークを迎えます。メスは通常、1年に4～6回、約8週間間隔で16～40個の卵を産みます。コキガエルは体内受精を行い、胚は大きな卵黄が豊富な卵の中で発生し、孵化して完全に形作られたカエルになるまで必要な栄養素をすべて供給します。[ 27 ]卵はオスによって他のコキガエルやスブリナ属のカタツムリなどの捕食者から守られます。 [ 4 ] : 42コキガエルの妊娠期間は17～26日です。成熟期間、つまり卵から繁殖可能なコキガエルになるまでの期間は約8ヶ月です。ほとんどのカエルは水中に卵を産みますが、コキガエルはヤシの葉やその他の陸生植物に卵を産みます。放棄された鳥の巣もコキガエルの巣として使用されます。バナナクイット、プエルトリコウソ、プエルトリコトディはコキーと巣を共有している。[ 17 ]この繁殖方法により、コキーは水に直接依存することなく、森林、山岳、その他の生息地で生活することができる。卵は陸上に産み付けられるため、コキーはオタマジャクシの段階を飛ばし、水中で幼生として変態するのではなく、卵の中で四肢を発達させる。そのため、完全に独立したカエルの子が卵から出てくるが、小さな尾はすぐに失われる。この直接発達の段階により、コキーは熱帯地域で陸上のコロニー形成に成功した。卵は8週間以内に孵化し、1年以内に生殖成熟に達する。一般的なコキーは、エレウテロダクティルス属が形成する卵歯を使って卵から子を放出する。オスとメスはどちらも、ジャンプしたり、追いかけたり、時には噛みついたりして、巣への侵入者と戦う。オスは卵の主な世話役です。オスは皮膚接触を通して保護と湿潤な環境を提供します。オスは、子孫のために水分をより多く集めるために、非常に乾燥した時期には巣を離れます。[ 28 ]
オスは地面より高い位置に止まって求愛の鳴き声を上げ始めます。 [ 29 ]
コキの鳴き声（スペイン語ではcanto）は、配偶者を引き付けるためと縄張りの境界を確立するための両方に使われます。コキは他のコキの縄張りに入り、鳴き声を上げて相手に挑戦することがあります。その際、一種の歌の決闘（数分間続くこともあります）が始まります。リズムについていけなくなった方が敗者とみなされ、物理的な暴力に訴えることなくその場を去ります。この行動は様々な種（それぞれ特徴的な鳴き声を持つ）で共通しているため、一方のコキが「COQUI」と歌い、もう一方のコキが「COQUIRIQUI」と歌う決闘を聞くこともあります。
カリブ海国立研究所ルキージョ実験部門による野外実験では、Eleutherodactylus coqui の繁殖フェノロジー、生態、および雄雌の繁殖成功パターンが調査された。研究者らは、エル・ベルデ野外観測所近くの二次林に焦点を当てた。繁殖活動の季節性を観察するため、2年間にわたり様々な季節にわたってデータが収集された。この研究は、気温や降雨量などの環境要因が E. coqui の繁殖行動に及ぼす影響を理解することを目的としていた。また、雄の体サイズ、鳴き声、交尾成功の関係を探るとともに、卵数や孵化率など、雌の繁殖成功に影響を与える要因を調査することも目的としていた。
研究結果から、E. coqui は繁殖行動が長期にわたり、研究期間を通して毎月繁殖活動を行っていることが明らかになった。しかし、明確な季節性があり、乾季(1 月～2 月) には鳴き声と産卵が減少し、雨季への移行期 (3 月～4 月) には活動が増加し、雨季 (5 月～7 月) にはピークを迎えた。降水量と気温はともに繁殖活動と正の相関関係にあった。雄の繁殖に関しては、雄間で交尾成功率にばらつきが見られたが、他の無尾両生類の繁殖集団と比較すると、雄の交尾成功率の相対的なばらつきは比較的小さかった。雄の育児行動がこのばらつきの小ささに寄与しており、卵の世話をする雄は通常、鳴き声の活動を減少させる。本研究では、雄の大きな優位性や体格による交配を支持する証拠は見つからなかった。むしろ、雄の交尾成功率は鳴き声の努力と相関しており、合唱への積極的な参加の重要性が強調された。
雌の場合、産卵数は体の大きさと強く関連しており、季節変動が見られた。雄の育児行動と巣の場所の質は孵化成功に大きく影響した。この結果は、雌の選択、特に育児行動の質と巣の場所に基づいて配偶者を選ぶことが、雌の繁殖成功に大きく影響する可能性があることを示唆している。[ 30 ]
一般的なコキーガエルに対する侵入管理手法は、ハワイなど、この種が導入された地域での個体数を制御および減少させることを目的としています。予防措置には、カエルの意図的な輸送の禁止、観賞植物への温水シャワー処理によるコキーガエルの卵、亜成体、成体の駆除などが含まれます。これにより、植物の取引による種の拡散の可能性を減らすことができます。手による捕獲などの物理的制御方法は、コキーガエルの個体数が少ない場合に効果的です。カフェインと水溶液の使用などの化学的制御方法も、より大規模な個体群の制御における有効性について試験されています。クエン酸も潜在的な制御方法として提案されていますが、その有効性は実証されていません。侵入地域で一般的なコキーガエルの個体数を制御および減少させるために、さまざまな管理手法が検討され、実施されています。[ 31 ]
ハワイの森林では、研究者たちが侵入個体群を調査し、潜在的な捕食者と生態系への影響を理解しようとした。ラバツリー州立公園で行われた研究は、ネズミ、小型インドマングース、オオヒキガエルなどの外来捕食者がE. coquiを捕食しているかどうかを調査することを目的としていた。予想に反して、この研究では、夜行性で樹上性であることが知られているネズミが、この侵入カエルを捕食していないことがわかった。代わりに、ネズミは主に植物を食べており、E. coquiがネズミの個体数に大きな影響を与える可能性は低いことを示している。しかし、この研究では、昼行性で登攀能力が低いとされているマングースが、機会があればE. coquiを捕食していることが明らかになり、侵入カエルの個体数を抑制する潜在的な役割を示唆している。マングースの捕食物の重量の約6.6～19.2%がE. coquiであった。一方、オオヒキガエルはこの研究ではE. coquiを捕食しなかった。 [ 32 ]