クラミジア

クラミジア門（同義語：クラミジア類）は、細菌の門および綱であり、その構成員は、ヒトや動物の病原体、遍在する原生動物の共生生物^{[ 4 ]}、まだ十分に理解されていない海洋堆積物中の形態^{[ 5 ]}など、非常に多様である。ヒトが何十年も前から知っているクラミジアはすべて偏性細胞内細菌である。2020年には、海底環境でさらに多くのクラミジアが発見されたが、それらすべてに宿主がいるかどうかはまだわかっていない。^{[ 5 ]}

ヒトに疾患を引き起こす様々なクラミジア属菌のうち、最も重要な2種は、肺炎の一種を引き起こすクラミジア・ニューモニエと、クラミジア症を引き起こすクラミジア・トラコマチスである。クラミジアは米国で最も一般的な細菌性性感染症であり、年間286万件のクラミジア感染症が報告されている。

クラミジアに似た眼疾患は、古代中国とエジプトの文献に初めて記載された。クラミジアに似た微生物に関する現代的な記述は、1907年にハルバーシュテッターとフォン・プロヴァゼクによってなされた。

胚発生中の卵の卵黄嚢で培養されたクラミジア分離株は、1920年代後半から1930年代初頭にかけてのヒト肺炎のアウトブレイクから得られ、20世紀半ばまでに、数十種の脊椎動物から分離株が得られました。クラミジア（マント）という用語は1945年に文献に登場しましたが、ベドソニア、ミヤガワネラ、鳥類病、TRIC、PLT病原体など、他の名称も引き続き使用されました。1956年に唐飛帆によってクラミジア・トラコマチスが初めて培養されましたが、当時はまだ細菌として認識されていませんでした。^{[ 14 ]}

1966 年、クラミジアは細菌として認識され、クラミジア属が有効とされました。^{[ 15 ]}クラミジア目は1971 年に Storz と Page によって作成されました。クラミジア綱は最近有効と発表されました。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} 1989 年から 1999 年の間に、新しい科、属、種が認識されました。クラミジア門は、Bergey's Manual of Systematic Bacteriologyに確立されました。^{[ 19 ]} 2006 年までに、350 を超えるクラミジア系統の遺伝子データが報告されました。^{[ 20 ]} 2020 年に報告された海底形態の発見には、新しいクレードが含まれています。^{[ 5 ]} 2022 年に、この門はクラミジアに改名されました。^{[ 1 ]}

クラミジア門には現在、有効に命名された属が 8 つと、14 属が含まれています。^{[ 21 ]}この門は現在、2 つの目 (クラミジア目、パラクラミジア目) と、単一の綱 (クラミジア綱) 内の 9 つの科から構成されています。^{[ 16 ] [ 17 ]}これらの科のうち、有効に命名されているのは 4 つ (クラミジア科、パラクラミジア科、シムカニア科、ワッドリア科) ^{[ 22 ] [ 23 ]}のみで、5 つは科として記載されています (クラビクラミジア科、クリブラミジア科、パリリクラミジア科、ピシクラミジア科、ラブドクラミジア科) ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}。

最近記載されたクラミジア目はクラミジア科とクラビクラミジア科を含み、新しいパラクラミジア目には残りの 7 つの科が含まれる。^{[ 16 ]}この提案は、科レベルより上の分類学的ランクを正当化する 2 つの明確な系統発生クレードの観察によって裏付けられている。保存された挿入欠失(CSI) とタンパク質 (CSP) の形の分子シグネチャは、それぞれの目によって独自に共有されていることが判明しており、各クレードを他のクレードから区別し、各目内の科の共通祖先という見解を支持する手段となっている。^{[ 16 ] [ 27 ]} 2 つの目の明確さは、他のどの科の組み合わせにも CSI が見つからなかったという事実によっても裏付けられている。

クラミジア科に特有の分子シグネチャーも発見されている。 ^{[ 16 ] [ 27 ]}クラミジア科は元々クラミジア属1属で構成されていたが、1999年にクラミドフィラ属とクラミジア属の2属に分割された。2015年以降、属は再統合され、クラミドフィラ属に属する種はクラミジア属の種として再分類された。^{[ 28 ] [ 29 ]}

しかし、CSIとCSPはChlamydophila種に特有のものであることが確認されており、Chlamydiaとは異なることを裏付けており、おそらくこの科内で2つの異なるグループをさらに検討する必要があるだろう。また、すべてのChlamydiaに共通するCSIとCSPも発見されており、 Chlamydophilaとは独立した系統であることをさらに示しており、 Chlamydia種を近隣のChlamydophilaメンバーから区別する手段を裏付けている。^{[ 16 ] [ 27 ]}

現在受け入れられている分類体系は、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト（LPSN）^{[ 30 ]}および国立生物工学情報センター（NCBI） ^{[ 21 ]}に基づいています。

• 「シミリクラミジア目」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 [Hat2 GTDB ]
  • 家族「パリクラミジア科」Stride et al. 2013 [「シミリクラミジア科」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ]
  • 科「Piscichlamydiaceae」Horn 2010 – Gupta et al. (2015) の系統発生に基づく。^{[ 31 ]}
• クラミジア類の順序Storz & Page 1971
  • 科名「アクチノクラミジア科」Steigen et al. 2013
  • 科名「クリブラミディア科」トーマス、キャソン、グルーブ 2006
  • クラミジア科Rake 1957
  • パラクラミジア科（Parachlamydiaceae ）エベレット、ブッシュ、アンダーセン 1999
  • ラブドクラミジア 科Corsaro et al. 2009年
  • シムカニア 科Everett, Bush & Andersen 1999
  • ワッドリア科Rurangirwa et al. 1999年

クラミジアは、約10億年前に他の細菌から分岐した独自の細菌進化グループを形成し、いくつかのCSIとCSPの存在によって区別できます。^{[ 16 ] [ 27 ] [ 32 ] [ 8 ]}このグループの種は、多数のタンパク質に保存された挿入・欠失が存在すること、および異なるクラミジア種に固有の多数の特徴的なタンパク質が存在することによって、他のすべての細菌と区別できます。 ^{[ 33 ] [ 34 ]}

クラミジア類は、クラミジア目（2010年以前に有効に発表されたすべてのメンバーを含む）に自由生活性のメンバーが知られていないという点で興味深い。ほとんどの細菌が自由生活性であることを考えると、系統が細胞内生活へと分岐した時点があったに違いない。その分岐がどこで起こったのか、そして元の宿主は何かを特定することは、依然として議論の余地がある。^{[ 35 ]}

2003 年時点では、クラミジアはシアノバクテリアと共通の祖先を持つと一般的に考えられていました。シアノバクテリアは、現代の植物の葉緑体の内共生体祖先を含むグループです。^{[ 36 ]}これは、特定の遺伝子、後にゲノム全体がシアノバクテリアと陸上植物に最も類似していることを示す研究によるものです。2004 年の研究では、 Protochlamydia amoebophila UWE25の遺伝子の 11%とクラミジア科の 4% が、葉緑体、植物、シアノバクテリアの遺伝子に最も類似していることがわかりました。^{[ 8 ]} 2006 年の論文では、L,L-ジアミノピメリン酸アミノトランスフェラーゼが植物およびシアノバクテリアのものと著しく類似していると指摘されています。^{[ 37 ]} 2008年に提唱された、これまた異例な解釈としては、クラミジアは祖先植物の内部共生生物であり、失われる前に宿主に遺伝子の一部を移した可能性があるというものがある。^{[ 36 ]}

シアノバクテリア仮説の前には、プランクトミセトータまたはスピロヘータを含む競合する仮説があった。プランクトミセトータ理論は、1987年にキャバリエ・スミスのプランクトバクテリア以来存在している。 ^{[ 38 ]}この見解は、 23S rRNAに有意な関連性がないことを示す2000年の研究によってほぼ否定された（以前の16S rRNA分析と同様）。^{[ 39 ]} 2003年に執筆したジェームズ・W・モルダーは、これがプランクトミセテス理論の終焉を意味すると考えていた。^{[ 40 ]}しかし、増え続ける証拠は、その後PVCスーパーフィラムとして知られるようになった、これら2つの門の間の実際のつながりを示している。^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}系統発生と系統特異的なタンパク質におけるCSIの共通存在は、 2007年時点でVerrucomicrobiotaがこれらの寄生生物の最も近縁な自由生活生物であることを示している。 ^{[ 44 ]}

リボソームRNA遺伝子の比較により、クラミジア属内の既知の株の系統樹が得られました。^{[ 20 ]}その後、より多くの遺伝子座を使用して系統樹が構築されました。§系統樹については、 以下を参照してください。

ここに記載されていない分類群の配置については、例えば Gupta et al. (2015) を参照してください。^{[ 31 ]}

ヒトに一般的に感染するクラミジア属の3種について説明する。

• クラミジア・トラコマチスは、眼疾患であるトラコーマや性感染症であるクラミジア感染症の原因となる。
• クラミドフィラ・ニューモニエは、ある種の肺炎を引き起こす。
• オウム病を引き起こすクラミドフィラ・シッタシ

クラミジアの二相性ライフサイクルや真核生物宿主内で複製する義務など、クラミジアの独特な生理学的状態により、DNA分析をクラミジア診断に利用することが可能になった。^{[ 51 ]}遺伝子の水平伝達は明らかであり、この研究分野を複雑にしている。極端な例として、真核生物由来のヒストン様H1タンパク質をコードする2つの遺伝子が、偏性細胞内病原体であるC.トラコマチスの原核生物ゲノム中に見つかっている。

• 細菌の目一覧
• 細菌属のリスト

• Ward M. 「www.chlamydiae.com」。サウサンプトン大学。クラミジアおよびクラミジア目に関する包括的な参考資料および教育用ウィキ。
• クラミジアの概要