ボルデテラ・アビウム

ボルデテラ・アビウム
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ベータプロテオバクテリア
注文：	バークホルデリア目
家族：	アルカリゲ科
属:	ボルデテラ
種：	B.アビウム
二名法名
ボルデテラ・アビウム ケルスターズら 1984 [1]
タイプ株
197N、ATCC BAA-1003 [2]

ボルデテラ・アビウムは、呼吸器疾患（嚢胞性線維症）の患者から分離された、ボルデテラ属のグラム陰性、非発酵性、完全好気性、運動性 細菌である^{。 [3] [4] [5]} B. aviumは世界中に分布しており、主に若い家畜の七面鳥に影響を与える。 ^{[6] [7]}鳥類の病気はボルデテラ症と呼ばれ、管理方法が最適ではない閉鎖空間や多齢の群れと主に関連している。ほとんどの感染症では、死亡率は通常低いが、罹患率は非常に高い。 ^{[8] [9]}

B. aviumの病原性は、気道上皮への線毛付着とさまざまな毒性因子の放出によるもので、くしゃみ、目や鼻からの分泌物、炎症などの呼吸器症状を引き起こします。その他の合併症としては、浮腫、気管虚脱、成長率の低下などがあります。ボルデテロシスは七面鳥生産システム内では七面鳥の健康に大きな影響を与えますが、野鳥への影響はまだ十分に解明されていません。抗生物質治療の有効性はさまざまであり、ワクチンによる予防では完全な防御が得られない場合があるため、 B. aviumによる病気を制御するには、適切な管理方法とバイオセキュリティプロトコルが不可欠です。 ^{[6] [7] [8] [10] [11]}

Bordetella avium は他のBordetellae属と同様にグラム陰性球桿菌である。^[12]この属は、小型の好気性細菌（嫌気性菌であるB. petriiを除く）が特徴で、オキシダーゼとカタラーゼは陽性で、硝酸塩還元とウレアーゼは陰性である。^[13] Bordetellae 属の種は、種ごとに異なる様々な毒素とともに、2 種類の保存された毒素を産生する。^[14]他の Bordetellae 属とは異なり、B. avium は運動性があり、栄養豊富な培養液で増殖すると糸状に増殖することができる。^[6]病原性株は、チョコレート寒天やトリプチケース大豆寒天など様々な培地で容易に増殖するが、 ^{[13]この非発酵性細菌を他の発酵性種と区別するためには}MacConkey 寒天が推奨される。^[8]継代弱毒化したコロニーは通常、表面がざらざらしている。^[6]病原性のB. aviumは直径200～1000μmの真珠のようなコロニーを形成します。^[6]マッコンキー寒天培地で培養すると、病原性分離株は中心部が黒ずんで盛り上がることがよくあります。^[8]

七面鳥の養殖は大規模な産業であり、2019年にはカナダだけで約1億6500万キログラムの七面鳥製品が生産されました^[15] 。米国動物衛生協会が毎年発表している七面鳥健康調査では、B. aviumは過去5年間で5位から8位にランクされており、生産衛生管理における注目すべき問題となっています^[16] 。

ボルデテラ・アビウムは世界中に分布していますが、北極圏と北回帰線の間の北温帯で最も密度が高く、気候的に感染が最も起こりやすい地域です。 ^[6]発生の季節性は、夏と秋に最も多く記録されています。^[7]発生は、米国、カナダ、オーストラリア、ドイツ、フランス、南アフリカなど多くの国で記録されています。^[7] 感染が発生すると、群れのほぼすべてが影響を受け、報告されている罹患率は高いものの死亡率は低いです。^{[8] [9]}病気の重症度は、環境条件の悪さ（低温、アンモニアとほこりの多さ、湿度の低さ）や二次的な細菌感染によって悪化する可能性があり、死亡率は最大40％から60％にまで上昇します。^{[6] [8]}繁殖用の群れで発生が見られることはまれですが、死亡率はゼロで罹患率が最大20％と報告されています。^[6]さらに、この細菌は伝染性と伝達性が非常に高く、鳥類に多く生息しています。^{[8] [9]}大規模な商業農場から1マイル離れた裏庭の小さな七面鳥の群れで、B. aviumの孤立した感染が見られました。^[6] B. aviumは垂直感染はできませんが、鳥同士の直接接触によって感染し、敷き藁、食物、水中に6か月間も留まります。^{[6] [8] [17]} B. aviumの潜伏期間もわずか7～10日と短いため、容易かつ迅速に感染します。^{[6] [8] [18]}

あらゆる年齢の鳥が感染性があるが、有病率が最も高く、最もよく理解されているのは家畜の七面鳥、特に1～6週齢の若い個体群である。^{[6] [7] 5}～6週齢に達する鳥は臨床疾患であるボルデテロシスに対して比較的抵抗力を持つようになると考えられているが、群れの中では保菌者であり続ける可能性がある。^[8]さらに、感染の多くは管理方法に関連していると考えられており、発生は閉鎖空間のある農場やさまざまな年齢の動物からなる群れと関連していることが多い。^{[6] [7]}病気の感染を制限するために、七面鳥農家は多年齢の群れを避けることが推奨されている。^[7]

あまり一般的ではないが、B. aviumは日和見感染として鶏にも感染する可能性があり、また、有病率がまだ評価中の野生動物にも感染する可能性がある。 ^{[18]野生動物は主に病原体保有者として作用することが示唆されており、} B. aviumが野鳥集団の正常な細菌叢の一部として作用するのか、それとも病気の原因物質なのかは不明である。 ^{[18] [19]}野鳥は一般的に無症状であるという事実にもかかわらず、ボルデテロシスは、オウム、ヤマウズラ、オカメインコ、ダチョウなど、さまざまな野鳥で報告されている。^{[18] Raffel}らによる研究では、46羽のカナダガンのサンプルのうち、67%が抗体の血清凝集試験でB. avium陽性であった。^[18]

ここで議論されている以外にも、この細菌の疫学特性を明らかにする研究が数多く行われ始めています。さまざまな国での蔓延状況や、さまざまな家畜や野鳥の種での蔓延状況を理解することに強い関心が寄せられています。この細菌の疫学を理解することは、七面鳥の生産者にとって非常に重要です。なぜなら、この細菌は依然として家畜七面鳥の上位10の問題の1つだからです。^[16] 残念ながら、研究が進んでいる限り、この細菌の疫学的な理解は完全には解明されていません。

B. avium は、宿主の呼吸器上皮の繊毛に付着して病原性を示し、気管軟骨や関連構造に損傷を与える可能性のある多くの細胞毒素を放出します。 ^{[8] [18] [17]}付着を可能にする成分には、線毛、糸状ヘマグルチニン、線毛、タンパク質オートトランスポーター、ペルタクチンなどの外膜タンパク質、その他のリポ多糖構造が含まれます。^{[7] [8] [18] [17]これらのタンパク質の多くをコードする}fhaB (糸状ヘマグルチニン) やfimA (線毛)などの遺伝子、およびbvgA (ボルデテラ毒性遺伝子) などの毒性因子の発現を制御する遺伝子が、確認された B. avium 分離株で特定され、検出されています。^[8]

B. aviumによって産生される細胞毒素として、骨毒素、気管毒素、豚の鼻甲介萎縮に関連する非タンパク質分解性皮膚壊死毒素、抗貪食作用を持つアデニル酸シクラーゼ溶血素などが特定されている。^{[7] [8] [17]}骨毒素は、胎児気管細胞やウシ胎児の小柱細胞に加え、骨形成細胞やラット骨肉腫細胞に対して細胞毒性があることが知られている。^[14]その細胞毒性効果は、L-シスチンが分解されて反応性のスルファン含有代謝物を形成し、それが細胞の生存に不可欠なタンパク質に付​​着することで得られる。^[14]毒性には鉄も必要であり、これはヘム受容体、シデロフォア受容体、トランスフェリン結合タンパク質を介して獲得される。^[8]

ボルデテラ・アビウムの典型的な宿主は七面鳥です。^[6]七面鳥では、この細菌は主に呼吸器粘膜の炎症を引き起こします。臨床的には、くしゃみ、呼吸の変化、成長速度の低下、発声の変化、目や鼻からの透明な分泌物、気管虚脱、顎下浮腫として現れます。^{[6] [7]}これらの臨床症状は通常、感染後 7～10 日以内に明らかになります。^[8]さらに、行動が変化することがあり、活動性が低下し、熱源を探すようになります。^{[7]七面鳥の}剖検では、気管輪が軟化し、気管と気管分岐部の背側の洞に粘液が見られ、気管内壁に出血がみられることがよくあります。^[8]

B. aviumは、ニワトリ、マガモ、カナダガン、オカメインコ、ダチョウなど、他の野生鳥類や家畜鳥類からも分離されています。^[18]この細菌がこれらすべての鳥類に病気を引き起こすのか、または通常の微生物叢の一部なのかは不明です。^[18]ニワトリも影響を受けることが示されていますが、七面鳥ほど重度のボルデテロシスの影響は受けません。^{[18]この病気は、}ブロイラーで重度の呼吸器疾患として現れることが最も多く、特に他の呼吸器ウイルスに同時に感染している場合は顕著です。^[7]オカメインコとダチョウもこの病気を発症することが示されていますが、これらの鳥でこの病気がどのように現れるかはまだ研究されていません。^[18]

病気の重症度が増すにつれて、ボルデテラ・アビウムに関連する最も一般的な合併症は、大腸菌による二次感染です。 ^{[6] [8]また、} ボルデテラ・アビウムは、二次微生物を気管から排除する能力を低下させ、感染を引き起こすと考えられています。^[6]

人獣共通感染症

B. aviumはヒトにおいて日和見病原体であり、免疫不全患者に肺炎などの呼吸器疾患を引き起こす可能性がある。^{[7] [20]} B. aviumは嚢胞性線維症（CF）のヒト患者からも分離されているが、この細菌がCFの病態に関与しているかどうかは現在のところ不明である。^{[21] [20]}

環境汚染はB. aviumの重要な感染経路である。B. avium は、高温 (40 °C) の環境では 2 日未満、低温 (10 °C) および湿度 (32-58%) の環境では最長 1 か月、飼料、水、湿った敷料の中では最長 6 か月生存することができる。^{[6] [8]}適切なバイオセキュリティ プロトコル、徹底した清掃、優れた畜産慣行が、発生を制御するための最善の方法である。最適な温度、湿度、およびアンモニアとほこりの制御は、環境中のB. avium の増殖を減らし、気管上皮への刺激を減らすために重要である。 ^{[8]使用される最も一般的な消毒剤は}B. avium を殺し、徹底した清掃には、鶏群間の敷料やその他の媒介物の除去、消毒剤による畜舎の消毒と水道管の洗浄、臭化メチルまたはホルムアルデヒドによる燻蒸が含まれる。^[6]足浴、農作業着の使用、畜舎間の往来の制限、野鳥との接触防止、農場間のシャワーも、農場間の感染を減らす。^{[6] [7]}感染した群れの場合、換気を増やし、最適な温度に達することが重要である。^{[7]幼少期に水道管に}ナイアシンまたは0.016%のオキシハロゲンを加えると、ボルデテロシスの重症度が軽減されると報告されている。 ^{[6] [8]}

抗生物質による治療は、感受性に関する証拠が矛盾しているため、 B. avium感染症には効果的ではないと考えられています。二次合併症のないB. avium感染症の七面鳥のひなのほとんどは、4～6 週間でボルデテロシスから回復し、5～6 週間で耐性が形成されます。^{[6] [7] [8] [10] [11]} B. aviumの一部の株における細菌耐性のメカニズムが記録されています。プラスミド上にコードされている耐性遺伝子(テトラサイクリンおよび 2 種類のスルホンアミドに対する pRAM 耐性遺伝子) があり、薬剤が結合して細胞壁合成を阻害するペニシリン結合タンパク質 3 (PBP3) が欠如しています。B . avium分離株間のプラスミド接合も発生します。^[10] B. aviumの分離株のほとんどは、いくつかの抗生物質に耐性があります。アズトレオナム、アンピシリン、テトラサイクリン、セファロスポリン、ペニシリン、スルバクタム、スルホンアミド、ストレプトマイシン、カルバペネム、イミペネム、フルオロキノロン、クロラムフェニコール、ゲンタマイシン、セフォペラゾン、セフェピム、セフタジジム、ピペラシリンおよびアミカシンに対する耐性が明らかになっている。^{[6] [10]}  しかし、アンピシリン、アモキシシリン、ペニシリン、セフチオフル、エンロフロキサシン、ノルフロキサシン、シプロフロキサシン、エリスロマイシン、フロルフェニコールおよびコトリモキサゾールに対する感受性も示されている。^[11] B. avium株における抗生物質耐性および感受性の特徴付けの難しさは、ほとんどの株がin vitroでは感受性があるように見えるが、実際にはin vivoではまったく異なる結果となることである。^{[6]分離株は}試験管内では感受性があるが、細菌が生息する七面鳥の気管上皮内で薬剤が治療用量に到達できないため、生体内では感受性がないと考えられている。 ^{[7] [8]}

家禽用のB. aviumボルデテロシスワクチンは 2 種類あります。B . aviumの温度感受性変異生株とバクテリン分離株ワクチンです。^[7]バクテリンは繁殖鶏に投与され、母鳥のIgG を子孫に受け継がせ、ひな鳥に最大 4 週間の母鳥免疫を提供します。変異生株は、孵化場で、次に 2～3 週齢でひな鳥に 2 回投与されます。^{[6] [7]}しかし、ワクチンは非常に効果的であるとは知られておらず、重篤な臨床症状を予防したり、病気の発症を遅らせたりするだけで、感染の拡大を阻止することはできません。現時点では、七面鳥のひな鳥の最も重要な免疫は獲得した体液性免疫であると考えられています。^{[6] [8]}ボルデテロシスの発生が再発した場合、予防のためにワクチン接種が検討されます。^[17]

• BacDive の Bordetella avium の標準株 - 細菌多様性メタデータ