膜間腔

膜間腔（ IMS）は、2つ以上の膜の間に存在する、または2つ以上の膜を含む空間です。^{[ 1 ]}細胞生物学では、ミトコンドリアまたは葉緑体の内膜と外膜の間の領域として最も一般的に説明されます。また、核膜の内核膜と外核膜の間の空間を指すこともありますが、核周囲空間と呼ばれることもよくあります。ミトコンドリアのIMSは、呼吸や代謝機能の調節など、さまざまな細胞活動の調整において重要な役割を果たします。ミトコンドリアのIMSとは異なり、葉緑体のIMSには明らかな機能はないようです。

ミトコンドリアは、内膜と外膜という2つの膜に囲まれています。これらの2つの膜によって、膜間腔（IMS）とマトリックスという2つの水性区画が形成されます。^{[ 2 ]}外膜にあるポリンと呼ばれるチャネルタンパク質は、イオンや約5000ダルトン以下の小さなタンパク質がIMSへ自由に拡散することを可能にします。これにより、IMSは含まれる小分子に関して細胞質と化学的に同等になります。対照的に、内膜は不透過性であるため、イオンやその他の小分子を内膜を越えてマトリックスへ輸送するには、特定の輸送タンパク質が必要です。^{[ 3 ]} IMSには、マトリックスから移動するATPを利用して他のヌクレオチドやタンパク質をリン酸化し、アポトーシスを開始させる多くの酵素も含まれています。^{[ 4 ]}

転座

ミトコンドリアマトリックスに運ばれるタンパク質のほとんどは、細胞質で前駆体として合成され、外膜トランスロカーゼ（TOM）と内膜トランスロカーゼ（TIM）によってミトコンドリアに輸送される。^{[ 3 ] [ 5 ]} IMSはミトコンドリアタンパク質の輸送に関与している。六量体複合体である小型TIMシャペロンと呼ばれる前駆体タンパク質はIMSに位置し、疎水性の前駆体タンパク質に結合して、前駆体をTIMに輸送する。^{[ 6 ]}

酸化的リン酸化

解糖 によって生成されたピルビン酸と脂肪の分解によって生成された脂肪酸は、ミトコンドリア外膜のポリンを介してミトコンドリアIMSに入ります。 ^{[ 7 ]}その後、ミトコンドリア内膜を横切ってマトリックスに輸送され、アセチルCoAに変換されてクエン酸回路に入ります。^{[ 7 ] [ 8 ]}

ミトコンドリア内膜の呼吸鎖は酸化的リン酸化を行う。電子伝達には、NADH-ユビキノン酸化還元酵素複合体（複合体I）、ユビキノン-シトクロムc酸化還元酵素複合体（複合体III）、シトクロムc酸化酵素（複合体IV）の3つの酵素複合体が関与している。^{[ 9 ]}これらの呼吸複合体によって、プロトンはミトコンドリアマトリックスからIMSにポンプ輸送される。その結果、H ⁺勾配（pH勾配）と電圧勾配（膜電位）による力が組み合わさって電気化学的勾配が生成される。IMSのpHはマトリックスのpHより約0.7単位低く、IMS側の膜電位はマトリックス側よりも正に帯電する。このIMSからマトリックスへの電気化学的勾配は、ミトコンドリアにおけるATP合成の駆動に利用される。^{[ 4 ]}

葉緑体の膜間腔（IMS）は、厚さが10～20 nmと非常に小さい 。ミトコンドリアのIMSとは異なり、葉緑体のIMSには明らかな機能はないようだ。外膜トランスロカーゼ（TOC）と内膜トランスロカーゼ（TIC）は、主に葉緑体前駆体タンパク質の輸送を補助する^{[ 10 ]。}シャペロンがIMSに関与している可能性が示唆されているが、その詳細は不明である。通常細胞質に局在する70 kDaの熱ショックタンパク質である真核生物のHsp70は、葉緑体のIMSにも存在する。このことから、Hsp70の共局在が、タンパク質前駆体の葉緑体IMSへの効率的な輸送とIMSを横断する輸送に重要であるという仮説が立てられている^{[ 11 ] 。}

核膜は、核孔によって貫通され、小さな膜間空間（核周囲空間と呼ばれることが多い）によって隔てられた2つの脂質二重膜で構成されています。^{[ 12 ]}核周囲空間は通常、約20～40  nmの幅です。^{[ 13 ]}特定のタンパク質や酵素の核周囲への転座が研究され、その結果、核周囲空間はゲノムの完全性と遺伝子制御に重要であることが示されました。^{[ 14 ]}