ヒゲアシガメ

ヒゲアシガメ
オランダ、ヘルダーラント州 の成人男性
イギリス、 ノーフォークで記録された鳥類
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	Panuridae Des Murs、1860 年
属:	パヌルス ・コッホ、1816年
種：	P.ビアミカス
二名法名
パヌルス・ビアミクス （リンネ、1758年）
ヒゲアシガエルの分布範囲（アジアでは斑状ではなく連続的に分布しているのは、詳細なモニタリングデータが不足しているためである）[2]   居住者   非繁殖訪問者
同義語
Parus biarmicus Linnaeus、1758 (プロトニム)

ヒゲヨシキリ( Panurus biarmicus )は、ユーラシアの温帯地域の水辺の葦原に生息する、尾の長い小型のスズメ目の鳥である。歴史的にはシジュウカラやオウム類と近縁であると考えられていたため、ヒゲヨシキリやヒゲオウム​​類とも呼ばれる。今日では近縁種がいないことが知られており、ヒゲヨシキリ科の唯一の種である。^[3]

ヒゲアシガメは性的二形性が強く、生涯つがいを形成する。繁殖力が非常に強く、1シーズンに何度も繁殖することができる。夏は主に小型無脊椎動物を食べ、冬は種子を植える。^[4]

ヒゲヨシキリは、1758年にスウェーデンの博物学者カール・リンネが著書『自然の体系』第10版で科学的に記載した。リンネはこれをシジュウカラとともにParus属に分類し、学名Parus biarmicusを作った。^{[5]リンネは、1731年にイギリスの博物学者}エレアザール・アルビンが記載・図示した「beardmanica またはヒゲヨシキリネズミ」と、1747年にジョージ・エドワーズが記載・図示した「最小の屠殺鳥」に基づいてこの項目を作成した。^{[6] [7]}ヒゲヨシキリは後にシジュウカラ科から移動され、オウム類とともにParadoxornithidae 科に分類された。その後の著者らは、この種をMuscicapidae (旧世界ヒタキ科)、Sylviidae (典型的なウグイス科)、Timaliidae (旧世界チメドリ科) のいずれかに分類した。^[3]分子系統学的研究では、この種はこれらの科のいずれにも属さないユニークなスズメ目であることが明らかになっている。 ^[8]このヒゲヒメドリは現在、 1860 年にMarc Athanase Parfait Œillet Des Mursによって (Panurinae 亜科として) 導入された単型の Panuridae 科に分類されている。^{[9] [3]近縁種はいないが、}ヒバリ科であり、ヒバリ科Alaudidaeに最も近い。 Panuridae と Alaudidae は、前期中新世に分岐した。^[10]

現在の属名Panurusは、 1816年にカール・ルートヴィヒ・コッホによって導入された。^[11]これは古代ギリシャ語の panu (非常に) とουρά (尾) に由来する。種小名のbiarmicusは、 Bjarmalandのラテン語形である Biarmia に由来し、現在はロシアのアルハンゲリスク州とコラ半島の一部となっている(この種が最初に記載されたときの混乱の結果である。ヒゲのあるヨシキリはこれらの地域には生息していない)。^{[3] [12]}

一般的に3つの亜種が認められている: ^{[13] [14]}

• P. b. biarmicus ( Linnaeus , 1758) – 中程度の暗色で、北ヨーロッパ、西ヨーロッパ、南ヨーロッパに生息し、トルコやアゼルバイジャンにも分布している。
• P. b. russicus ( Brehm, CL , 1831) – 淡色で、東ヨーロッパから南ロシア、中央アジア、モンゴル、中国北部にかけて生息する。
• P. b. kosswigi Kumerloeve、1959年 – 暗色で、トルコ南部のハタイ県で発見され、おそらく隣接するシリアでも発見された。

中央ヨーロッパと東ヨーロッパの一部では、P. b. biarmicus、P. b. russicus 、あるいはその中間種が存在するかどうかは完全には明らかではない。3つの亜種は非常によく似ており、個体変異の量と変異の全体的な傾向から、この種は単型（つまり、明確な亜種はない）とみなすべきであると示唆する専門家もいる。 ^{[4] [15]}

ヒゲアシガエルは、スペイン、フランス、イギリス諸島から満州地方まで、ヨーロッパとアジアの温帯に生息していますが、生息地の好みにより、分布はかなり斑状になりがちです。^{[1] [4]}地図では、アジアの分布域のほとんどが、斑状ではなく、単一の大きな連続したセクションとして示されることがよくありますが、これは、分布域の西部に比べてこの地域の監視データの詳細が限られているためです。^{[2]ヨーロッパでは、かつては中緯度と低緯度に限られており、イギリスも含まれていましたが、20世紀後半にはスカンジナビア、フィンランド、北}バルト諸国にまで北に分布を広げました。^{[3] [16] [17]}

本種は繁殖期以外ではキプロス島やイランに時折訪れるが、ポルトガル、北アフリカ、イスラエル、クウェート、パキスタン、日本、韓国の通常分布域の西、南、東に迷鳥として稀に記録されている。 ^{[1] [4] [13]}本種は一般に留鳥であり、明確で一貫した渡りのパターンに従う個体群は知られていない。しかし、ヨーロッパの個体群の中には、非繁殖期（冬）に繁殖期（夏）の範囲の南または南西で過ごす傾向があり、数百キロメートルに及ぶ短距離の渡りと言える可能性がある。これは主に大陸の北半分で見られるが、どの地域でも個体群全体がこれに該当するようには見えず、一部の鳥はそのような移動に参加し、一部は基本的に一年中留まっている。^{[2] [18]}成鳥も幼鳥も繁殖期以外には爆発的な分散行動をとることがあり、また食料が限られている時期や寒い時期にはヒゲアシガメの幼鳥は他の、ほとんどの場合は局所的な移動を行うことがある。^{[4] [13]}

ヒゲヨシは、主にヨシが生える葦原や、淡水または汽水の湖、沼地、川沿いに生息する特殊な生息地ですが、ガマやスゲなどの背の高い草のような植物 の近くでも見られます。^{[3] [4]}特に繁殖期には、湿地の非浸水部や乾燥部をかなり強く避けますが、^[19]他の時期にはより自由に歩き回ることもあります。^[4]通常は葦やそれに似た植物の上に止まったり登ったりしているのが見られますが、特に沼地や水辺では地面を跳ねたりもします。^[4]生息高度は広く、ほとんどが海抜ゼロから中高度で見られますが、中国では海抜3,050メートル（10,010フィート）まで記録されています。^[13]

これは体長14.5～17cm（5.7～6.7インチ）の小型の鳥で、尾が長く、波打つように飛ぶ。^[4]羽毛は主に橙褐色で、喉と胸は白っぽく、翼には対照的な黒と白の部分がいくつかあり、尾羽の縁は白である。成鳥の雄は灰色の頭、黒い「口ひげ」（あごひげではない）、黒い尾羽の下面を持つ。成鳥の雌は一般に色が薄く、頭はより茶色がかっており、黒い口ひげや尾羽の下面はないが、頭頂部や背中に黒い縞や斑点があることがある。^{[4] [20]}これらの縞や斑点は、この種の生息域の西部では見られないものから濃いものまで様々であるが、東部では見られないものから薄いものまで様々である。^{[ 4 ] [ 14 ]}雌雄異型のヒゲ...​^​

幼鳥は雌雄ともに成鳥のメスに似ているが、全体的に色がより黄褐色で、背中にほぼ長方形の黒色斑点があり（最も模様のはっきりした成鳥のメスの背中の縞模様や斑点よりはるかに大きい）、尾羽まで広範囲に黒色である。幼鳥のオスは比較的大きく対照的な黒い頬の斑点と明るい橙黄色の嘴を持ち、一方幼鳥のメスはより小さな暗灰色の頬の斑点と黒っぽい、茶色っぽい、または黄色がかった暗灰色の嘴を持つ。^{[4] [20] [22]}幼鳥の嘴の色のこの性別による違いは、巣立ち後期の段階で既に明らかである。^[3]ほとんどの鳥とは異なり、ヒゲヨシキリの幼鳥は7月下旬から9月上旬にかけて幼鳥後完全な換羽を行い、10月に成鳥の羽毛で終わる。これは、ほんの数ヶ月前に孵化したヒゲヨシキリの幼鳥が秋までには成鳥と区別がつかなくなることを意味する。^{[2] [20]}幼鳥は巣立ち直後は暗褐色の目をしているが、その後灰色になり、後に灰黄色または黄色になる。成鳥の羽毛に換羽すると、一般的には成鳥と同じ黄色またはオレンジ色の目をしているが、髭のある幼鳥が成鳥の羽毛に生え、幼鳥のような茶色または灰色の目をしていることもある。^[23]

よくカモフラージュされた羽毛と密集した葦原の生息地のため、彼らは簡単に見過ごされてしまうが、彼らの存在は、ヒゲのあるヨシの幼鳥が互いに連絡を保つために使用する、金属的な「ピン」という特徴的な鳴き声によって明らかになることが多い。^{[24] [25]}オスの鳴き声は、調子の良い「チン・シック・シュラ」と表現されている。^[24]飛行中、彼らの短い翼は羽音を立てる。^[25]

ヒゲヨシキリは社会性があり、非繁殖期には通常数十羽、例外的に200羽ほどの群れで見られる。繁殖期には、つがい、家族グループ、または独立した幼鳥のグループで最もよく見られる。^[4]

幼鳥は巣立ちから数週間後の幼鳥の頃から既につがいを形成している。^{[3] [22]}一旦形成されると、つがいは一般的に生涯続き、一年中一緒にいて、一緒に寝るのも密接している。^{[22] [25]}つがいの片方が死んだ場合、生き残った鳥はつがいとなる新しいパートナーを探すために幼鳥の群れに加わることがある。^[3]つがいは一夫一婦制であるが、どちらの性別でも別のパートナーと交尾すること（不貞）は珍しくない。^{[2] [4] [26]}オスの黒い「口ひげ」の長さは、彼の優位性を示す正直な合図であり（オス同士の食物をめぐる競争では、「口ひげ」が最も長い方が通常勝つ）、メスは口ひげが長いオスを好む。^{[2] [26]}両性、特にメスは尾が長いパートナーを好み、尾の長さは鳥の動きの敏捷性に影響を及ぼしている。^[22]雌雄を問わず、幼体では頬部パッチの大きさは体の状態を正直に表すものであるが、これがペアが最初に確立されたときに配偶者の選択に役割を果たすかどうかは不明である。^[22]

繁殖は春から夏にかけて、3月下旬から9月上旬にかけて行われるが、繁殖の早い時期や遅い時期は環境条件や餌の入手可能性によって異なり、4月から7月が一般的である。^{[3] [4] [15]}通常は1シーズンに2～3回、頻度は低く4回、稀に5回ひなをつくります。^{[3] [15] [27]}野生と同じ条件に制限されない飼育下では、2月下旬には既に繁殖を始めており、例外的に1シーズンに7回ひなをつくろうとすることもあるが、これほど多くのひなをうまく育てられるかどうかは疑わしい。^{[25]つがいは単独で巣を作ることもあれば、小さな緩やかな}コロニーの一部として巣を作ることもあり、平均して6つがいで構成され、巣は数メートル離れて位置する。^[26]緩やかなコロニーで巣を作る個体では不貞がよく見られ、単独で巣を作るつがいではまれである。これは、メスが「捕まえられたら捕まえる」行動をとるときによく起こる。この行動は、メスが特定の鳴き声を出してオスを引きつけ、オスに追われて飛び上がり、最後に葦原に飛び降りて一番速いオスと交尾するのを許すことで始まる。^{[3] [26]}勝者はメス自身のオスのパートナーか、他のメスとつがっているオスの可能性があるが、つがっていないオスは一般に交尾する可能性は低い。^{[26] [28]}交尾は非常に頻繁に行われ、卵を産む可能性を高めるために、オスのヒゲヨシキリは交尾器官として機能する比較的大きくて筋肉質の総排泄腔の突起を持っており、これはスズメ目の鳥の中ではユニークである。 ^[28]野生のヒゲヨシキリは完全に縄張り意識を持たないが、^{[3] [15]}飼育下のより狭い空間に生息するものは縄張り意識を多少示すことがある。ただし、数平方メートルの鳥舎では2つがいが生息し、繁殖することは可能である。^[25]

雌雄ともにカップ状の巣作りに参加し、その直径は7.5～17cmである。巣は葦などの植物に付着し、ほぼ地面または水面から約0.7mの高さに設置できる。^{[2] [4]}人工巣も認められている。^{[4] [25]}雌雄ともに3～11個（通常4～8個）の卵を最大2週間抱卵し、その後さらに最大2週間の巣立ち期間が続く。飛べるようになる前に巣を離れることが多いが、その後も幼鳥は最大約2週間、稀にそれ以上、親鳥に頼り続ける。^[4]一般的な巣作り期間は5日間で、巣作り開始から幼鳥が完全に独立するまでの平均期間は約40日である。^[27]特に個体群密度が低い年には、つがいは前のひなが巣を離れる前に、近くの新しい巣で新しいひなを始めることがあります。^{[3] [15] [27]}ひなが重なる場合、メスは新しいひなに時間を費やし、オスは古いひなと新しいひなの間で時間を分け合います。^[27]繁殖が順調な年には、つがいはヨーロッパのスズメ目の鳥の中で最も多くのひなを1シーズンに産む傾向があります。^[15]ひなは急速に性成熟に達し、シーズンの早い時期に孵化したひなは同じシーズンの遅い時期に繁殖する可能性がありますが、これは例外的な場合（野生のヒゲヨシキリのひなでは確認されていません）、通常は最初の繁殖は翌年まで起こりません。^[3]

ヒゲヨシキリの年齢は平均2～3歳ですが、記録は7歳3か月です。^{[24] [29]}

夏には、ヒゲヨシキリは主に成虫やその幼虫、蛹、その他の小型無脊椎動物（トビムシ、クモ、カタツムリなど）を食べますが、典型的には動きの遅い種を捕食します。これはまた、つがいが巣立ち雛や巣立ち雛に与える餌でもあります。^{[4] [15]}巣の場所は、主な餌場から数百メートル離れていることが一般的です。^[15]

晩秋から冬にかけて、ヒゲヨシの幼鳥は主にヨシ、イグサ、イラクサ、オオヤナギタデなどのイネ科植物やスゲ科植物の種子を食べ、時にはアカヒゲなどの他の小型種子食鳥類と混群を形成する。^{[4] [15]}種子は植物から直接採取されるか、地面から採取され、表面を引っかいたり、葉をめくったり、雪の中を探ったりする。^[4]しかし、厳冬や雨季には、広範囲にわたる積雪、氷、洪水のためにこの重要な食料源へのアクセスが大幅に減少し、飢餓を引き起こす可能性がある。^{[3] [30]}夏と冬の大きく異なる食事に対処するために、消化器系に大きな変化が起こる。^[15]胃の内壁が強化され、9月から12月頃にかけてヒゲヨシの幼鳥は粗い砂や小粒の砂利などの砕石材を飲み込み、硬い種子をすりつぶすのに役立つ。^{[16] [31]}

全体的に、ヒゲアシガメは広範囲に生息し、個体数も多く、絶滅危惧種とはみなされていない。ヨーロッパだけでも成鳥が約50万羽以上いると推定されており、この種の生息域の大部分はアジアにあるため、成鳥の総個体数は少なくとも300万羽と推定される。^[1]しかし、その生活様式のため、世界のよく研究されている地域に住んでいる人々にとっても、正確な個体数を推定することは困難である。^[2]

地域個体数は、餌や生息地の入手可能性に応じて、毎年大きく変動する。ヒゲヨシキリは、多くの鳥が死ぬこともある厳しい冬に弱い。ある地域で完全に死滅した後でも、この種の高い繁殖能力と爆発的な分散行動により、後に他の地域からの再定着が可能になる。^[3]場所によっては、生息地の喪失により個体数が減少するか、完全に姿を消した。^{[1] [4]}亜種のP. b. kosswigi は、現在完全に干上がったアミク湖でのみ確実に知られているが（トルコのこの地域の他の場所や隣接するシリアにも生息している可能性がある）、1962年以降記録されておらず、絶滅した可能性がある。^{[3] [4]}

ヒゲヨシキリの噴火による分散行動により、生息域を新たな地域に拡大することができた。例えば、1960年代後半にデンマークとスウェーデンで繁殖地として初めて定着し、現在では両国で局所的にかなり一般的になっている（ただし、冬の厳しさによって毎年大きく変動する）。^{[32] [33]}これは1960年代の北西ヨーロッパでの全体的な拡大の一部であり、主にオランダの大規模な個体群からの噴火による分散によって引き起こされたと思われる。^[3]その後の数十年間で、この種は北ヨーロッパにさらに拡大し、 1978年にエストニアで最初の記録が残り、その後まもなく繁殖が確認され、^[16] 1980年代後半にはフィンランドで繁殖地として定着した。^[17]地球温暖化により、冬が穏やかになっている地域ではさらなる拡大が起こる可能性が高い。^[4]逆に、特に干ばつや冬の洪水などの極端な気象現象の増加が予測されており、ヒゲヨシキリの個体群に悪影響を及ぼす可能性が高い。^{[19] [30]}

個体数は冬の厳しさや適切な葦原の有無によって大きく変動しており、葦原は一般的に伐採または干拓されているが、卵の採取も役割を果たしている。^{[3] [15] [34]}

20世紀初頭まで、ヒゲヨシキリは生息地の喪失と迫害により減少傾向にあった。1930年代から40年代にかけての厳しい冬が続いた後、残存個体数は激減し、イングランド南東部の数か所で少数が生き残った。最後の厳しい1946年から47年の冬には、この種はほぼ絶滅し、翌夏にはノーフォークとサフォークにせいぜい6組ほどのつがいしか残っていなかった。^{[3] [34]}その後、ヒゲヨシキリの個体数は増加し始め、これはヨーロッパ本土からの流入に一部依存しているのではないかと推測された。イギリス海峡を渡る能力があることは、1965年にオランダで足環を付けられた数羽の個体がイギリスで発見されたときに初めて確認された（1960年代にオランダから北西ヨーロッパに大規模に拡大した一環）。^[35]それ以来、イギリスの個体群は生息域と個体数の両方で大幅に増加しましたが、全体的には珍しく、非常に地域的です。^{[24] [29]}その後、おそらく厳しい冬に関連して、1980年代後半から1990年代前半にかけて数年間にわたって発生した減少、2010〜11年の冬、2017〜18年の冬（おそらく2月から3月の寒波による）を含む、個体数の激減が数回ありましたが、1930年代から40年代に見られたような劇的な減少には遠く及びませんでした。回復は速かったです。^{[36] [37] [38]}

2019年現在、英国で知られている約100の繁殖地の大半はイングランドにあり、500組以上のつがいが生息している。これらは主にイングランドの南部と東部に限られているが、北西部にもいくつかの繁殖地がある。 [ ^38]スコットランドでは、東部にある3つの繁殖地のみが知られているが、^{[38]これには英国最大の繁殖地である}パー​​ス・アンド・キンロスのテイ川河口も含まれ、この地では1990年代初頭にこの種が最初に定着したが、今日では250組を超えるつがいがいる可能性がある（スコットランドの他の2つの繁殖地は小さく不規則である）。^{[2] [39] [40] 1980年代初頭に繁殖鳥として}ウェールズから再び姿を消した後、2005年にグウェントで初めて再確認され、ここが繁殖が知られている唯一の場所である。^{[38] [41]}

アイルランドでは、ヒゲヨシキリは歴史的に稀な偶発的な来訪者と考えられてきたが、ここ数十年で島の南東部沿岸部で繁殖例が確認されている。 2011年以降、ウェックスフォード州（以前に繁殖したことは知られていない）で非常に小規模な繁殖個体群が見られ、 2017年以降はウィックロー州でも見られる可能性が高い（アイルランドで最初に繁殖が確認されたのは1976年で、1982～85年に再び繁殖した）。^{[42] [43] [44]}

• 
  卵の入った巣（Pictures of Bird Lifeより） 。1903年に出版されたこの本で、著者RBロッジは英国におけるこの種の減少について言及している。^[45]
• 
  イギリス、ケント州オーア・マーシュの成体雌