オウムガイ

オウムガイ
ミナミイシハシブト( Paradoxornis guttaticollis )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
スーパーファミリー:	シルヴィオイデア
家族：	パラドックスオルニス科 Horsfield & Moore, 1854
属
ミゾルニス ムピニア リオパルス クリソマ ロポフィラス フルベッタ チャマイア パラドクソルニス スソラ

ブッポウソウは、スズメ目の鳥類の一種で、主に東アジア、東南アジア、南アジアに生息し、北米西部にも1種が生息していますが、野生化した個体群が他の地域にも存在します。一般的には小型の鳥で、葦原や森林などの生息地に生息します。伝統的なブッポウソウは主にイネ科の種子を食べますが、その名の通り、その頑丈な嘴は種子によく適応しています。この科の鳥は通常、渡りをしません。

以前ここに置かれていたユーラシアの種であるヒゲガラは、比較すると特に夏に昆虫食性が高い。また、くちばしが細いなど形態が著しく異なるため、再び単型のPanuridae 科に移動された。逆に、伝統的にTimaliidae (旧世界のチメドリ科)に分類されていた、主に昆虫食性の多くの種、たとえばfulvettasやfire-tailed myzornis、およびwrentit (分類学上の歴史が矛盾している種) は Paradoxornithidae に移動された。DNA配列データはこれを裏付けている。

彼らの一般的な体つきやアクロバティックな習性は、エナガのような鳥に似ている。これらの鳥や他の鳥とともに、彼らはかつてはシジュウカラ科に 分類されていた。後の研究では、これらすべての鳥の間に密接な関係があると推定する根拠は見つからず、その結果、オウムガイとヒゲヨシキリは、シジュウカラとアメリカコガラから除外され、別の科に分類された。 「不可解な矛盾した鳥」を意味するParadoxornis paradoxusのような名前が示唆するように、彼らの真の関係は非常に不明瞭であったが、20 世紀後半までに、彼らは一般に Timaliidae (旧世界のチメドリ科) やSylviidae (旧世界のウグイス科)に近いとみなされるようになった。

1990 年以降 (Sibley & Ahlquist 1990)、^[1]分子データが追加され、オウム類の真の系統関係を発見する取り組みに役立てられています。Paradoxornis 属の種は一般に見つけにくく、多くの場合あまり知られていない鳥であるため、通常は入手がはるかに簡単なヒゲヨシキリの標本が分析に使用されました。鳥類の進化の大きなパターンの中では小さく、一見重要ではないため、グループ全体が分析から完全に除外されることがよくありました(例: Barker et al. 2002, 2004)。ヒゲヨシキリは、例えばDNA-DNA ハイブリダイゼーション(Sibley & Ahlquist 1990)、またはmtDNAシトクロムbとnDNA c-mycエクソン3、RAG-1、ミオグロビンイントロン2 の配列データ (Ericson & Johansson 2003)に基づく系統発生では、ヒバリに近い傾向がありました。シジュウカラ科、エナガ科、シジュウカラなどの鳥類（シジュウカラ科は含まない）を含む Sylvioidea上科に分類されることが確認された。

Cibois (2003a) は、いくつかのオウムガイ上科のmtDNA シトクロムbと12S / 16S rRNA配列を分析した。この中にはParadoxornisのいくつかの種が含まれていたが、ヒゲオウム​​ガイは含まれていなかった。これらは、他の鳥よりも、Sylvia の典型的なアメリカムシクイやChrysomma sinenseなどの「旧世界のチメドリ」と推定されるいくつかの種に近い、堅牢な系統群を形成していた。この謎は、より広範囲のオウムガイ上科の mtDNA シトクロムbと nDNA ミオグロビン イントロン 2 配列を研究した Alström ら (2006)によって最終的に解決された。ヒゲオウム​​ガイはオウムガイではなく、独自の明確な系統を形成しており、その関係は現在まで完全には解明されていない。一方、Sylvia を含む系統群にオウムガイ類が存在するため、Paradoxornithidae を Sylviidae のシノニムに配置する必要がある。Cibois (2003b) は、これら自体を残りの Timaliidae と統合し、後者の名称を採用することを提案した。これは現在まで実行されておらず、Sylviidae と Timaliidae の多くの分類群の関係がまだ検証されていないため、研究者の間でも曖昧なままである。いずれにせよ、典型的なアメリカムシクイ類とオウムガイ類のグループは単系統である可能性が高く、したがって分類群の現代的な要件に合致している。したがって、科学的事実はどちらのアプローチにも合致するため、これを保持またはシノニムとするかどうかは完全に哲学の問題である。

進化論の観点から興味深い結論は、形態学的には内部的に同質でありながら互いに非常に異なる典型的なアメリカムシクイとオウムハシブトガラスが、セキレイ科の分岐進化における両極端を形成しているということである。これは、再編されたセキレイ科の中で、オウムハシブトガラスに最も近い現生種を見ると強調される。Chrysomma 属は、体格、生息地、習性において典型的なアメリカムシクイとオウムハシブトガラスの中間に位置する非特殊種である。おそらく、祖先のセキレイ科の鳥はこれらの鳥によく似ていたと思われる。草の穢れや類似の種子を食べる適応において、オウムハシブトガラスにどれほど劇的な進化的変化がもたらされたかは、かつては Timaliidae と考えられ、alcippes属と統合されていた典型的なfulvettasと比較するとわかる(Pasquet 2006)。これらは地味なオオハシウミガラスに似ており、オウムハシウミガラスのような食物や生息地への適応は見られません。しかし、典型的なフルベッタとオウムハシウミガラスの共通の祖先は、少なくとも 2 つのオウムハシウミガラス系統に独立して進化したようです (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006)。唯一のアメリカ産のオウムハシウミガラスであるレンティットだけが、体つきがオウムハシウミガラスによく似ていますが、色の模様は似ておらず、もちろん食虫植物なので嘴の形も似ていません。

パラドクソニス科と他の科との系統関係は、 2019年に発表されたティアンロン・カイと共同研究者による分子系統学的研究で決定されました。以下の系統図に示されています。^{[2] [3]}

下の系統樹は、パラドックスオルニス科の属間の関係を示している。これは、ティアンロン・カイと共同研究者による分子系統学的研究の結果と、フランク・ギル、パメラ・ラスムッセン、デイヴィッド・ドンスカーが国際鳥類学委員会に代わって管理している鳥類のリストで採用した属区分に基づいている。^{[2] [3]}

オウムガイ類とその近縁種は9属に38種分布している。^[3]このリストはIOC分類順に表示されており、一般名と二名法でアルファベット順に並べることもできる。

ブダイ科の卵認識とは、ブダイ科が自分の卵と托卵した卵を区別する能力のことである。^[4]巣に自分の卵がなければ、ブダイ科は巣が托卵した卵に侵入されたかどうか識別できない。^[4]卵の色や数は様々であるため、自分の卵であろうと他の種の宿主であろうと、ブダイ科が卵を拒否するか受け入れるかは様々な結果となる。^[4]不一致による認識やテンプレートに基づく認識などの認知メカニズムが、宿主の卵を識別する方法であると仮定されている。^[5]カッコウはブダイ科の巣に卵を産み、この2つは両方の種の繁殖成功を促進するために時間をかけて共進化してきた。^[6]カッコウは鳥類の寄生虫の一例であり、自分の卵をオウムの巣に置くことで、卵の世話にかかるエネルギーコストを削減します。^[4]

オウムガイの種によって、卵は斑点や汚れのある汚れのない卵か、斑点や汚れのない汚れのない卵になる。^{[4] [7]}カッコウはまた、宿主の卵を複製して、宿主に受け入れてもらうことができる。^[4] 寄生卵が宿主に受け入れられるかどうかは、2つの仮説上の認知メカニズムに基づいている。^[4]真の認識、つまりテンプレートベースの認識では、学習または本能によって、オウムガイは幼虫の寄生卵を拒否できると予測される。^[4]学習した場合、オウムガイは自分の卵に刻印し、それをテンプレートとして使用して外来の卵と比較することができる。^[4]不一致による認識は、2つのメカニズムのうち科学者の間で最も好まれない仮説であるが、自分の卵であれ寄生虫の卵であれ、少数と思われる卵を拒否する行動を説明しており、学習や本能的な行動を必要としない。^[4]いくつかの研究では、特定の種があらゆるライフステージで不一致の行動を示すため、不一致が好まれると予測されています。行動が若い年齢で示された場合、学習時間が短すぎる可能性があるため、学習の例ではない可能性があります。^[5]

研究されているオウムガイの一種にノドアカオウムガイ ( Paradoxornis alphonsianus ) があり、両方のメカニズムの使用が実証され、「普遍的な方法」は 1 つではない可能性があることが伝えられている。^[4] ノドアカオウムガイの卵は無原罪無罪で多形性があり、その種では複数の表現型の色が生成され、その卵はカッコウ ( Cuculus canorus ) の卵と競合する。^[4]通常、メスのカッコウは宿主の卵を 1 つ取り出した後、オウムガイの巣に卵を産む。^[5]この種の無原罪無罪の色は青、淡い青、白であるが、一度に 1 色しか存在せず、メスは生涯を通じて 1 色しか生成しない。^{[4] [5]}

オウムガイが巣の中に自分の卵を産まない場合、自分の卵の存在を示す「合図」が確立されていないため、鳥類の寄生虫の卵を受け入れることが観察されている。^[4]また、オスとメスの両方のオウムガイにとって時間は重要であり、寄生虫の卵を認識するかどうかの要因となる可能性がある。^[5]メスにとっては、卵が産まれるときに卵の表現型を学ぶことが非常に重要であるが、この学習がすぐに行われない場合、寄生虫の卵を受け入れて刻印してしまう可能性がある。^[5]オスは、卵の産卵が完了すると、それぞれの卵の表現型を学ぶ。^[5]

一部の種では、オスのオウムガイも卵を抱卵しますが、オスは時間の経過とともに異なる配偶者の複数の卵型に遭遇する可能性があるため、この行動については不一致認識に従うと予測されています。^[4]これは、卵の色に関する過去の知識に基づいて、自分の卵を拒否することにつながる可能性があります。^[4]この考えの例外となる可能性があるのは、宿主のオウムガイが単形の卵を産む場合です。^[5]オスのオウムガイが自分の卵に刻印しない場合、個体群内で卵の色と模様の多様な表現型が生成される可能性が高くなります。^[5]

宿主種が地域にとって新しい種である場合、托卵の認識がまだ起こっていないため、カッコウの托卵が好まれると推測されます。^[6]時間の経過とともに、2つの種は共進化し、オウムガイは最初に仮説上の認知メカニズムの1つを使用して托卵を認識します。^[5]オウムガイのこの新しい行動を補うために、寄生虫は宿主の卵に似た卵を産み、時間の経過とともに両種の多型の進化につながります。^[5]

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• Barker, F. Keith; Barrowclough, George F. & Groth, Jeff G. (2002): スズメ目の鳥の系統発生仮説: 核 DNA 配列データの分析による分類学および生物地理学上の意味。Proc . R. Soc. B 269 (1488): 295–308. doi :10.1098/rspb.2001.1883 PDF 全文
• Barker, F. Keith; Cibois, Alice ; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): 最大の鳥類の系統発生と多様化。PNAS 101 (30): 11040-11045。doi : 10.1073 /pnas.0401892101 PMID  15263073 PDF 全文 補足情報
• Cibois, Alice (2003a): チメドリ類 (Timaliidae) のミトコンドリア DNA 系統学。Auk 120 (1): 1–20。DOI : 10.1642/0004-8038 ( 2003)120[0035:MDPOBT]2.0.CO;2画像なしの HTML 全文
• Cibois、Alice (2003b):シルビアはせせらぎです: Sylviidae 科と Timaliidae 科に対する分類学的意味。ブル。 BOC 123 : 257–261。
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• ペンハルリック、ジョン。（鳥類データ プロジェクト > 鳥類検索結果を参照）
• Sibley, Charles Gald & Ahlquist , Jon Edward (1990):鳥類の系統発生と分類。Yale University Press、コネチカット州ニューヘブン。
• ウォルターズ、マイケル (2006): 鳥の卵の色: トリング自然史博物館のコレクション。歴史生物学 18 (2): 141–204。doi :10.1080/08912960600640887 (HTML アブストラクト)
• Yeung, C.; Lai, FM.; Yang, XJ.; Han, LX.; Lin, MC. & Li, SH. (2006). オウム類 (Paradoxornithidae) の分子系統学。J Ornithol 147: Suppl 1 p 87-88. doi :10.1007/s10336-006-0093-1すべての会議要旨の PDF

• インターネット鳥類コレクションのオウム類のビデオ