スピランテス・スピラリス(学名:Spiranthes spiralis)は、一般的にオータム・レディーズ・トレッセス(学名:Autumn lady's-tresses)として知られており、 [ 1 ]ヨーロッパおよび隣接する北アフリカとアジアに自生するランです。灰緑色の小さな植物で、長さ約3 cm (1.2インチ)の尖った無柄の卵形の葉が 4 ~ 5 枚ロゼット状に生えます。晩夏には、高さ約10 ~ 15 cm (3.9 ~ 5.9インチ)の枝分かれしない茎が伸び、鞘状の葉が 4 枚ほど付きます。白い花は長さ約5 mm (0.20インチ)で、下唇に緑色の斑点があります。花は茎の上半分に螺旋状に並んでいます。この種は、絶滅の危機に瀕しているわけではないが、将来絶滅の危機に瀕する可能性がある種として、ワシントン条約の附属書 IIに記載されています。オータム・レディーズ・トレッセスは、ベルギー、イギリス、オランダ、およびフランスの一部の地域で法的に保護されています。

オータムレディーズトレッセスは、多果性の多年生草本植物で、夏の間は塊茎を持って地下に留まります。この種は30本の染色体(2n=30)を持っています。[ 2 ]
地下には、通常長さ1~3cm 、直径¾~1.5cmの、先端に向かってわずかに細くなる、卵形または卵状長楕円形の硬い塊茎が2~4個(まれに6個)あります。塊茎は淡褐色で滑らかで、外側には短い透明な毛が生えています。これらの塊茎は、多くのランと同様に、菌根菌に由来する土っぽいカビ臭があります。他の多くのランのように、太い糸状の二次根はありません。[ 2 ]
この植物は、地上部を形成できるほど大きく成長するのに何年も(8年)、花茎を形成できるまでにはさらに3年かかります。それでも、ほとんどの場合、数年に一度しか花を咲かず、厳しい時期には全く地上に現れません。茎は灰緑色で、通常7~20cm(2.8~7.9インチ)(南ヨーロッパでは例外的に40cm )の高さで、枝分かれせず、直立し、円柱形です。特に上部では、茎は短い透明な腺毛で覆われています。花の下には、茎を包み込むように3~7枚の灰緑色の尖った葉があり、葉縁は膜質で、3~5本の葉脈があります。茎の基部には、前年のロゼットの枯れた葉の残骸がまだ見えることがあります。[ 2 ]
花茎と同時期または花茎の後に現れる新しい葉は、茎の横に4~5枚がロゼット状に並んで生えます。長さは2~4cm(0.79~1.57インチ)(まれに5.5cm)、幅は¾~1¾cm(0.3~0.69インチ)で、青緑色、非常に光沢があり、無柄、楕円形で、先端は尖っており、縁は半透明で全縁です。葉脈は3~5本あります。地中海沿岸の植物は、西ヨーロッパや中央ヨーロッパの植物よりもかなり丈夫です。[ 2 ]
花序は長さ3~12cm(1.2~4.7インチ)(まれに20cm )の細長い穂状花序で、通常10~25個(まれに6個、または30個)の花が咲きます。花は通常、軸を中心に時計回りまたは反時計回りの螺旋状に一列に並んで咲きますが、まれに片側に偏って咲くこともあります。[ 2 ]

それぞれの花は淡緑色の披針形の苞葉に支えられています。この苞葉は花の基部を覆い、先細りになり、先端に向かって曲がり、白い縁と基部に散在する腺毛があります。通常、長さは9~13 mm (0.35~ 0.51インチ) 、幅は3~5 mm (0.12~0.20インチ)です。花は非常に小さく、約 ½ cm (0.2インチ) で、白色で、スズラン、バニラ、またはアーモンドを思わせる香りを放ちます。他の多くのランとは異なり、花は蜜を分泌します。花には距がありません。[ 3 ]
外側の花被片は長楕円形から卵形で、先端は鈍く、長さは6~7 mm (0.24~0.28インチ)、白色で淡緑色の脈があり、縁は繊毛状または非常に細かい鋸歯状で、外側には小さな腺毛があります。内側の花被葉は白色で、細長く、先端は鈍く、脈があり、やや長い上側の外側の花被葉に付着して、上方に湾曲した上唇を形成します。下唇は淡緑色で、水晶のような透明な白い突起が幅広く不規則なギザギザの縁を持ち、長楕円形で、長さは約4~5 cm (1.6 ~2.0インチ) 、幅は2.5~3 mm (0.10~0.12インチ)、溝状で丸みを帯びており、裂片はなく、上部は下方に曲がっています。両方の唇が合わさって、花全体がトランペットのような形になります。下唇は基部で柱(雄しべと雌しべが合体したもの)を包み込んでおり、また、基部に乳頭状突起の輪を持つ、白く光沢のある丸い蜜腺が2つある。小さな柱は緑色である。[ 2 ]
莢は長さ5½〜7 mm (0.22〜0.27 インチ)、厚さ2〜4 mm (0.079〜0.157インチ)、または場合によっては最大5 mm (0.20インチ)の楕円形で、長さ0.5〜0.6 mm (0.020〜0.024インチ) 、厚さ0.1 mm (0.0039インチ)の無数の小さくて非常に軽い種子で満たされています。[ 2 ]

8月末頃、葉のロゼットが現れ、冬の間は緑色を保ち、遅くとも7月には枯れます。その後数週間で、枯れた葉のロゼットの中心から花茎が伸び、開花期には1つか2つの新しいロゼットが形成されます。オータムレディーズトレッセスは夏(8月~10月)の後に開花します。この種は自家受粉しません。受粉はミツバチやマルハナバチによって行われます。自然界では、果実の半分以下しか種子を生産しません。非常に細かい種子は10月か11月に風によって散布されます。しかし、新しい植物の大部分は成植物のすぐ近くにあるため、ほとんどの種子は母植物から数デシメートル以上離れて散布されることはありません。オータムレディーズトレッセスは主に有性生殖によって広がります。しかし、この植物は限られた範囲で、地下茎に側芽を形成することによって栄養繁殖も行います。新しい植物は独自の塊茎と葉のロゼットを形成し、古い根が枯れると、2 つの娘植物間のつながりが断たれます。そのため、植物はしばしば小さな密集した群落を形成します。個々の植物は通常毎年開花するわけではなく、種子の生産には多くの労力がかかるためと考えられます。植物は必ずしも毎年地上に現れるわけではないため、しばらく姿を消した後、成熟した植物が突然どこからともなく現れるように見えます。[ 2 ]
スピランテス属には約40種があり、そのほとんどは北アメリカ原産です。一部の種は中央アメリカと南アメリカ、温帯および熱帯アジアから南はオーストラリアとニュージーランドまで分布しています。ヨーロッパでは3種が野生で生育しています。秋のレディーズトレッセスの他に、サマーレディーズトレッセスS. aestivalisとアイリッシュレディーズトレッセスS. romanzoffianaがあり、アイリッシュレディーズトレッセスは主に北アメリカ原産で、アイルランドとスコットランド西部にも分布しています。[ 2 ]秋のレディーズトレッセスは、他の2種とは容易に区別できます。他の2種は、生きているロゼットから花序が年初(5月~7月)に現れ、披針形の葉が斜めに立ち上がり、緑がかった白や灰白色ではなくクリーム色の花を咲かせます。秋のレディーズトレッセスは、常緑のグッドイエラ・レペンス(匍匐性レディーズトレッセスまたはドワーフラトルスネークプランテン)にも似ており、こちらは塊茎ではなく匍匐性の根茎を持つ。G . repensでは、花序は先端が尖った卵形の葉のロゼットの中心から出ており、目立つ垂直の連結脈がある。花は長い毛で覆われており、その先端には小さな水滴が付いていることが多い。[ 4 ]
1753年、カール・リンネは著書『植物種誌』でこの種を初めて正しく記載し、Ophrys spiralisと命名した。1827年、フランソワ・フルジス・シュヴァリエは、 1817年にルイ・クロード・リシャールによって設立されたSpiranthes属にこの種を移した。同義語には、O. autumnalis、Epipactis spiralis、Serapias spiralis、Neottia spiralis、N. autumnalis、Ibidium spirale、Gyrostachys autumnalis、Spiranthes autumnalis、S. glaucaなどがある。[ 2 ]オータムレディーズ・トレッシズは、北米に多くの種が存在する属に属するが、ヨーロッパには3種しか存在しない。
最近のDNA解析により、ユーラシア大陸に生息するスピランテス属の3種が最も近縁であることが示され、 S. sinensisとS. aestivalisからなるクレードがS. spiralisの姉妹群であることが分かった。[ 5 ]
植物名は古代ギリシャ語のσπεῖρα (speira)「螺旋」とἄνθος (anthos)「花」に由来する。種小名のspiralisは花が螺旋状に配置されていることにも由来する。[ 6 ]
オータムレディーズトレセスはヨーロッパと北アフリカおよびアジアの隣接する小さな地域に分布しています。西はアイルランドからポルトガルまで、南はスペイン(バレアレス諸島を含む)、アルジェリアの沿岸山地、イタリア(シチリア島を含む)、ギリシャ(クレタ島を含む)、トルコの地中海、エーゲ海、黒海沿岸、コーカサス山脈、北イランから東は西ヒマラヤまで分布しています。北限はイングランド北部、オランダ、デンマーク、バルト海南部、ポーランドからウクライナ西部までです。デンマークでは現在地域的に絶滅したと考えられていますが[ 7 ] 、スウェーデンのエーランド島に導入され、現在では定着しているようです[ 8 ] 。スイスでは、最近の生息地はルツェルン湖周辺、クール近郊のライン渓谷、ヴァレン湖周辺、ティチーノ州です。イタリアでは、北東部の海沿いに見られます。イギリスとアイルランドでは、最北端はマン島である。スコットランドでは発見されていない。アイルランドでは、南に散在し、北はスライゴ県まで分布している[ 9 ]。北アイルランドで唯一知られている群落は、2023年にダウン県で発見された[ 10 ]。ドイツでは、バイエルン州(フランケン高地とフランケン・ジュラ山脈)とヘッセン州で絶滅危惧種、バーデン=ヴュルテンベルク州(シュヴァーベン・ジュラ山脈とアルプスの麓)とラインラント=プファルツ州で絶滅危惧種、ザクセン=アンハルト州、テューリンゲン州、ニーダーザクセン州で絶滅寸前である。フランスでは、シャンパーニュ=アルデンヌ地方とロレーヌ地方、ノール県、エーヌ県、ウール県、バ=ラン県、ヴァル=ドワーズ県、セーヌ=エ=マルヌ県を除く全国に分布している。ブルターニュ地方とプロヴァンス地方の海岸、そしてオルヌ川流域では比較的よく見られる。[ 11 ]
S. spiralisの本来の分布域はおそらく地中海沿岸地域である。人間が定住し、森林を農地や牧畜地に転換することでこのランの生息地を作り出した時(紀元前7000年~4000年頃)、この種は北へと分布を広げることができた。
乾燥した草地、例えば牧草地、低木地、ヒース地、松林などに生育し、一般的には石灰質の土壌を好む。

オータムレディーズトレッセスは、風化したチョークや石灰岩から砂丘の砂利や砂利、弱酸性のヒース地帯まで、実に多様な土壌で見られます。傾斜地の粘土質土壌でも時折見られます。芝生に生えることもあり、シチリア島の壁の上部で発見された例もあります。土壌は窒素とリンが少なく、乾燥しすぎても湿りすぎてもいけません。
この種はさまざまな植物群落に生息しており、最も一般的には、羊やウサギによる激しい放牧によって存在する、非常に多様なFestuca ovina – Avenula pratensis草原に生息しています。これらの草原には、さまざまな混合で草、双子葉植物、コケ類が含まれています。芝生は短く、連続しており、非常に小さな個々の植物で構成されています。英国のこれらの草原で豊富に見られる可能性のある特徴的な種には、草のFestuca ovina、レッドフェスクF. rubra、クエイキンググラスBriza media、クレステッドヘアグラスKoeleria macrantha、クレステッドドッグテールCynosurus cristatus、双子葉植物のリブワートプランテンPlantago lanceolata、スモールバーネットPoterium sanguisorba ssp. などがあります。サンギソルバ、鳥足三つ葉Lotus corniculatus、ネコミミHypochaeris radicata、ネズミキヤナギPilosella officinarum、ラフタカLeontodon hispidusとドワーフアザミCirsium acaule、およびコケPseudoscleropodium purum。
オランダでは、古い砂丘草原に残る個体群は、Botrychio-Polygaletum に似た群落に生息しており、Briza media、Glaucous sedge Carex flacca、Broad-leaved thymus pulegioides、Common milkwort 、Linum catharticumと共に生育している。[ 2 ]
他のほとんどのラン科植物と同様に、オータムレディーズトレッセスは、種子に胚乳やその他の栄養貯蔵物質が含まれていないため、発芽するには菌類(または菌根)が種子に侵入する必要があります。発芽後、種子は原球体を形成し、菌根との共生関係によって栄養を得ます。実生は実際には菌根に寄生し、菌根は水、ミネラル、有機化合物を提供します。成熟した植物は年間を通してほとんどの期間菌根を持っていますが、菌糸の量は秋と冬に最大となり変動します。深く侵入した菌糸のほとんどは開花期の初めに分解されますが、塊茎の外側の細胞層にはまだ生きている菌糸が含まれている場合があります。新しい塊茎は最大サイズに達したときに菌根にコロニー化されます。侵入した細胞には、リゾクトニア型の菌糸のコイルが含まれています。[ 2 ]オータムレディーズトレッセスの根には、数種類の菌類が生息している。これらの菌根菌の中には、セラトバシディウム属やリゾクトニア属など、他のランにも見られる属のものもある。しかし、塊茎には、子嚢菌類のダビディエラ属、レプトスフェリア属、アルテルナリア属、担子菌類のマラセチア属など、内生菌として知られていない菌類も存在する。フザリウムオキシスポラムやビオネクトリアオクロレウカなど、他の植物に病原性があることが知られている菌類でさえ、このランの健康な個体に見られることから、このランはそのような菌類を抑制できることが示唆される。[ 12 ]
秋咲きのレディーズトレッセスの受粉はほとんど観察されていない。オランダでは、一般的なマルハナバチ(Bombus pascuorum)とアカオマルハナバチ(Bombus lapidarius)が定期的に訪れる。南フランス(ローヌ県)では、ミツバチも受粉を行う。シルバーY(Autographa gamma)も花を訪れるのが見られるが、花粉塊が付着しているのが観察されていない。[ 2 ]
花粉媒介者は下唇に着地します。唇の後部には蜜を分泌する2つの腺があり、そのすぐ下の小さな空洞に蜜が集められます。花柱の突き出た縁と腺によって蜜へのアクセスは非常に狭く、マルハナバチやミツバチの舌が2つの花粉塊の基部を覆う膜を破る原因となります。その結果、ミツバチの舌は空気に触れるとすぐに硬化する粘着物質に接触します。舌を引っ込めると花粉塊が舌に付着します。数日成熟した花の唇はさらに開き、蜜腺へのアクセスが広くなり、舌が柱頭をかすめて花粉を運ぶことができます。このように、最初に花粉を放出するように発達し、後に受粉に適応する花は雄性先熟と呼ばれます。[ 13 ]
植物の 52% では花が反時計回りに配置され、39% では時計回りに配置され、9% では花が花序の片側に寄っています。受粉媒介者は常に花序の下部に着地し、より上の花を訪れます。ほとんどのマルハナバチは反時計回りの配置を強く好み、時計回りを好む種は少数です。オータムレディーズトレッセスは、この好みに応じてさまざまな花序のタイプを提供することで受精の可能性を高めているようです。[ 14 ]
サビ病菌である Uredo oncidiiは、 Spiranthes spiralisの葉や茎に感染することが知られている。[ 2 ]
S. spiralisを保全し、新たな生息地の定着を促進するには、水文学がちょうど良い状態である必要があります。つまり、乾燥しすぎても湿りすぎてもいけません。この種は競争力が弱いため、土壌は適度に栄養分が乏しく、例えば隣接する農地からの富栄養化は避けるべきです。秋季のレディーズトレッセスは、酸性でない土壌で最もよく育ちます。したがって、例えばローム質の土壌では、地下水位をわずかに上げるか、酸性腐植層を除去することによって、酸性化を阻止する必要があります。砂質の土壌では、乾燥した年と湿潤な年の両方で最適な水分が野外に存在するように、小規模な起伏を維持または回復することが重要です。開花期には刈り取りや放牧をしてはいけませんが、この時期以外に羊や牛による刈り取りや放牧を行うことは、植生を十分に短く保つために有益です。土壌を傷つけることは避けるべきです。既存の生息地の近くに新たな場所を作ることができ、既存の場所から挿し木を散布することで定着を促進できる可能性があります。[ 15 ]