アメリカウナギ

アメリカウナギ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ウナギ目
家族：	ウナギ科
属:	アンギラ
種：	A. ロストラタ
二名法名
アングイラ・ロストラタ ルシュール、1821
範囲マップ
同義語
レプトケファルス・グラッシー

アメリカウナギ（Anguilla rostrata ）は、北アメリカ東海岸に生息する通性降河性魚類である。淡水ウナギは、系統学的に古い硬骨魚類のグループであるエロポモルフ上目に属する魚類である。^[2]アメリカウナギは、細長くしなやかなヘビのような体をしており、粘液層で覆われているため、微細な鱗があるにもかかわらず、裸でぬるぬるしているように見える。長い背びれが背中の中央から伸び、同様の腹びれと続いている。腹びれはなく、比較的小さな胸びれが正中線近くにあり、頭びれと鰓蓋がそれに続く。色彩には、オリーブグリーン、茶色の陰影から、緑がかった黄色、腹部の薄い灰色または白まで、さまざまなバリエーションがある。透明な水に生息するウナギは、暗いタンニン酸の川に生息するウナギよりも明るい色をしていることが多い。^[3]

このウナギは淡水域と河口域に生息し、大西洋に入ってサルガッソー海に産卵回遊するときのみこれらの生息地を離れる。^[4]産卵ははるか沖合で行われ、そこで卵は孵化する。メスは最大400万個の浮遊卵を産み、産卵後に死ぬ。卵が孵化し、幼生がレプトセファルスに成長すると、若いウナギは北アメリカに向かって移動し、そこでシラスウナギに変態して淡水域に入り、成熟するまで黄色いウナギとして成長する。

アメリカウナギは、チェサピーク湾、デラウェア川、ハドソン川の支流を含む大西洋沿岸から、北はセントローレンス川まで生息しています。また、メキシコ湾東部の河川系やさらに南の一部地域にも生息しています。他のウナギ科のウナギ類と同様に、アメリカウナギは主に夜間に狩りをし、日中は海岸に非常に近い水深約5～6フィート（1.5～1.8メートル）の泥、砂、または砂利の中に隠れています。甲殻類、水生昆虫、小さな昆虫、そしておそらく見つけて食べることができるあらゆる水生生物を食べます。^[5]

アメリカウナギは、東海岸のさまざまな地域で、シマスズキなどのスポーツ魚を釣るための餌として、また一部の地域では食用魚として経済的に重要です。また、その再生産段階であるシラスウナギも捕獲され、養殖用に販売されていますが、現在ではほとんどの地域で養殖が制限されています。

ウナギはかつて川に豊富に生息し、先住民にとって重要な漁業資源でした。水力発電ダムの建設によりウナギの移動が妨げられ、多くの流域でウナギが局所的に絶滅しました。例えば、カナダではセントローレンス川とオタワ川に生息するウナギの数が激減しました。^[6]

アメリカウナギAnguilla rostrata は、1817 年にLesueurによって初めて記載されました。Anguillaはラテン語でウナギを意味し、rostrataは「嘴のある、曲がった」または「長い鼻」を意味するラテン語です。フランス語: Anguille d'Amérique、スペイン語: Anguila americana。

アメリカウナギは、体長1.22m（4.0フィート）、体重7.5kg（17ポンド）まで成長する。メスは一般にオスよりも大きく、色が薄く、目が小さく、鰭が高い。^[7]体は細長くヘビに似ている。背びれと臀びれは、原始的な尾びれと合流している。腹びれはないが、胸びれがある。側線はよく発達し、完全である。頭部は長く円錐形で、目はかなり小さく、よく発達している。口は先端にあり、顎は特に長くはない。歯は小さく、櫛状または枝状で、顎と鋤骨に数列に並んでいる。微小な歯は咽頭骨にも存在し、上咽頭に斑点を形成する。舌があり、厚い唇は前方の舌小帯でつながっている。鼻孔は上方にあり、よく離れている。鰓孔は部分的に胸鰭の下にあり、比較的よく発達しており、互いによく離れている。内側の鰓裂は広い。^[8]

鱗は小さく、原始的で、円盤状で、比較的表皮の下に深く埋め込まれているため、拡大しないと見にくいことが多い。^[9]鱗は他の魚種によくあるように重なり合う列に並んでいるのではなく、むしろ不規則で、場所によっては「寄木細工の床」のように分布している。一般的に、鱗の1列は次の列に対して直角に並んでいるが、側線のすぐ上と下の列は約45°の角度で並んでいる。他の硬骨魚とは異なり、最初の鱗は幼生期の直後に発達するのではなく、ずっと後になってから現れる。^[10]

アメリカウナギは他のウナギ類といくつかの形態学的特徴で区別される。テッシュ（1977）^[11]は、幼生から成魚までのすべての段階に共通する3つの形態学的特徴を述べている。椎骨の総数（平均107.2）、筋節の数（平均108.2）、背びれの起始部から肛門までの距離（全長の平均9.1％）である。

アメリカウナギの分布域は、北緯5度から62度の範囲にわたる、アクセス可能な淡水（川や湖）、河口、沿岸海域のすべてに広がっています。 ^[12]自然分布域には、ベネズエラからグリーンランドまでの北大西洋西部の海岸線、アイスランドが含まれます。 [ ^13]内陸部では、この種は五大湖やミシシッピ川^[14]およびその支流にまで広がり、上流のミネソタ州やウィスコンシン州まで広がっています。^[15]

この種の米国における非在来種の発生は、コロラド川沿いのミード湖とアリゾナ州境で記録されている。^[16] 1800年代後半にはカリフォルニア州サクラメントとサンフランシスコ湾に数回放流されたが、これらの際に生存の明らかな証拠は確認されなかった。 ^[17]また、イリノイ州、インディアナ州、^[18]ネブラスカ州、ネバダ州、^[16]ノースカロライナ州、^[19]オハイオ州、ペンシルベニア州など、さまざまな州で放流され、意図せずに持ち込まれた。^[20] 1800年代後半にはユタ州でもこの種の放流が発生したが、すぐに姿を消した。^{[20] [21]}

ウナギは底生動物である。巣穴、管、流れの支流、植物の塊、その他の隠れ場所に身を隠している。^[8]淡水段階では小川、川、泥底またはシルト底の湖などさまざまな生息地で見られるほか、大洋、沿岸の湾、河口にも生息する。^{[6] [13] [14] [22]}大陸段階では、淡水、塩水、汽水の生息地間を時折移動し、それぞれにさまざまな滞在時間を持つ。^{[23] [24] [25]}冬の間、ウナギは泥の下に潜り、5℃（41℉）以下の温度では冬眠（または完全に活動しない）状態になる。^[26]ただし、この期間中に活動することもある。^[6]温度要件は柔軟であるとされている。アメリカウナギの幼魚期は、-0.8 °C (30.6 °F) という低温でも生存できることがわかっています。Barila と Stauffer (1980) は、最終的な平均温度嗜好を 16.7 °C (62.1 °F) と報告しました。Karlsson ら (1984) はこの解釈に同意せず、最終的な温度嗜好を 95% 信頼区間で 17.4 ± 2.0 °C としました。

フレッチャーとアンダーソン（1972）によって説明された季節パターンは、春に餌をとるために淡水から河口や沿岸の湾へ毎年移動し、その後、冬を越すために秋に戻るか（幼魚と未成熟の成魚）、産卵場へ南下（銀ウナギ大陸期のウナギは、生息地の利用において非常に可塑性があるように思われる。ウナギは非常に移動性が高く、小さな水路を使ったり、湿った草むらを移動したりして、利用できないように見える生息地にアクセスすることがある。小さなウナギ（全長<100 mm）は登ることができ、垂直の障壁を乗り越えることに成功することがある。^[27]生息地の利用可能性は、生息地の劣化、上流への移動の障壁（大型ウナギ）、および死亡につながる下流への移動の障壁（タービンなど）などの要因によって低下する可能性がある。^[6]

アメリカウナギの複雑な生涯は、はるか沖合のサルガッソー海で一回生と全回帰繁殖で始まる。^{[28] [29] [30]} 1926年、マリー・ポーランド・フィッシュはウナギの孵化を観察した卵のコレクションについて記述し、^[31]幼生卵の発達の分類学的記述にそれを拡張した。^[32]そこから、若いウナギは海流に乗って漂い、内陸の小川、川、湖へと移動する。この旅は完了するまでに何年もかかることがあり、ウナギによっては6,000キロメートルも移動する。これらの淡水域に到達した後、彼らは約10年から25年間餌を食べ、成長し、その後サルガッソー海に戻ってライフサイクルを完了する。^[6]

ライフステージの詳細は以下の通りである。^[33]

1. 卵：卵はサルガッソー海に産みつけられてから1週間以内に孵化する。McCleaveら（1987）は、孵化のピークは2月で、4月まで続くと示唆した。WangとTzeng（2000）は、耳石からの逆算に基づいて、孵化は3月から10月にかけて起こり、8月にピークになると提唱した。しかし、CieriとMcCleave（2000）は、逆算された産卵日は採集証拠と一致せず、吸収で説明できると主張した。多くのウナギの産卵数は約50万から400万個で、大型の個体は850万個もの卵を産む。^[34]卵の直径は約1.1mm。受精は体外受精で、成魚は産卵後に死ぬと推定される。川を遡上したウナギは報告されていない。

2.レプトセファルス：レプトセファルスは幼生形態で、ウナギが成長して成体となる形態とは著しく異なる段階です。レプトセファルスは透明で、小さな尖った頭と大きな歯を持ち、しばしば「木の葉のような」と表現されます。横方向に圧縮された幼生は、メキシコ湾流系の表層流によって、7～12か月かけて北アメリカ東海岸の沿岸水域まで西と北に受動的に運ばれます。^{[11] [29]}垂直分布は通常、海洋の上位350メートルに限定されます。成長は1日あたり約0.21～0.38 mmと評価されています。

3. シラスウナギ：大陸棚に入ると、レプトセファルスはシラスウナギ（幼魚）に変態します。シラスウナギは透明で、ウナギ特有の細長く蛇のような形をしています。シラスウナギという用語は、変態の終わりから完全な色素沈着までのすべての発達段階を指します。^[10]変態はレプトセファルスが約55〜65 mmのときに起こります。この変態時の平均年齢は200日、河口到達は255日と評価されており、シラスウナギの変態から河口到達まで55日かかります。若いウナギは選択的な潮流輸送を利用して河口を上ります。沿岸水域に入ると、動物は基本的に海洋の浮遊生物から大陸の底生生物に変わります。

4. ウナギの稚魚: シラスウナギは岸に近づくにつれて次第に色素が濃くなっていきます。このウナギは稚魚と呼ばれます。メラニン色素形成のプロセスは、ウナギの幼魚が沿岸海域にいるときに起こります。この段階では、ウナギはまだ性的に未分化です。稚魚の段階は約 3 か月から 12 か月続きます。淡水に入る稚魚は、この期間の大半を上流への回遊に費やすことがあります。稚魚の流入は、回遊期の初期の気温上昇と流量減少、および後期の潮汐サイクルの影響に関連しています。^[11]

5. キイロウナギ: これはアメリカウナギの性的に未成熟な成体段階です。黄色くなり始め、腹部はクリーム色または黄色がかっています。この段階では、ウナギはまだ主に夜行性です。河口環境に残っているウナギは、淡水に移動したウナギよりも早くライフサイクルを続けます。ただし、淡水にいるウナギは寿命が長く、サイズもはるかに大きくなります。

性分化は黄色期に起こり、環境条件に強く影響されるようです。クルーガーとオリベイラ (1999) は、密度が川のウナギの性比に影響を与える主な環境要因であり、高密度では雄の生産が促進されると示唆しました。オリベイラとマックリーブ (2000) は、メイン州の 4 つの川の生活史特性から、性分化は全長 270 mm までに完了すると評価しました。

6. 銀ウナギ：成熟の過程が進むと、黄色いウナギは銀ウナギに変態します。銀色に変態すると、サルガッソー海に戻る準備として形態的、生理学的に変化します。ウナギは灰色がかった色になり、腹部は白っぽいまたはクリーム色になります。^{[11] [13]}消化管は退化し、胸びれは泳力を向上させるために大きくなり、眼径は拡大して網膜の視色素が海洋環境に適応し、外皮は厚くなり、^[11]体細胞脂質の割合が増加して回遊と産卵のためのエネルギーを供給し、性腺体指数と卵母細胞径が増加し、性腺刺激ホルモン（GTH-II）の産生が増加し、浸透圧調節生理学が変化

ウナギは夜行性で、そのため、その摂食は主に夜間に行われます。^[28]鋭い嗅覚を持つウナギは、おそらく匂いを頼りに餌を見つけます。アメリカウナギは、広範囲の生息地に生息する雑食種です。そのため、その食性は極めて多様で、同じ環境を共有するほとんどの水生動物が含まれます。アメリカウナギは、ミミズ、小魚、ハマグリなどの軟体動物、軟体カニなどの甲殻類、多くの大型無脊椎動物など、さまざまなものを食べます。ウナギの胃の検査に関する研究では、「昆虫綱の大型無脊椎動物が、169匹のウナギ（摂食中のウナギの99％）によって食べられた」こと、「カワゲラのAcroneuriaは、餌の入ったウナギの胃の67％に存在し、食事で最も多く観察された分類群でした」ことが明らかになりました。^[35]

レプトセファルスの食性についてはほとんどわかっていません。他のウナギ類に関する最近の研究 (Otake et al. 1993; Mochioka and Iwamizu 1996) では、レプトセファルスは動物プランクトンを食べず、マリンスノーや糞粒などの堆積粒子、または幼生ホヤの巣などの粒子を消費することが示唆されています。

ルコント・フィニジェール（1983）は、ヨーロッパウナギの実験室実験に基づき、形態学的にも生理学的にも摂食が不可能であると報告した。しかし、テッシュ（1977）は、色素沈着の後期段階であるVIA4段階の稚魚は摂食していることを発見した。^[11]セントローレンス湾北岸のプチ・トリニテ川で遡上中に捕獲された稚魚の胃の検査により、稚魚は主に昆虫の幼虫を食べていることが明らかになった。

キバナウナギは基本的に夜行性の底生雑食動物である。餌には魚類、軟体動物、二枚貝、甲殻類、昆虫の幼虫、表層に生息する昆虫、ミミズ、カエル、植物などがある。キバナウナギは攻撃しやすい小型の餌を好む。^[11]餌の種類は体の大きさによって異なる。^[11]川で捕獲された体長40cm未満のウナギの胃の中には主に水生昆虫の幼虫が入っていたが、より大きなウナギは主に魚類やザリガニを食べていた。より大きなウナギでは昆虫の数は減少した。ウナギの食性は季節の変化や周囲の環境に適応する。冬季には摂食活動が減少または停止し、生理的に産卵回遊の準備をするにつれて餌の摂取が停止する。^[34]

ウナギの捕食に関する情報はほとんど公表されていない。ウナギの稚魚や小型のキバナウナギはオオクチバスやシマスズキの餌食になると報告されているが、これらの捕食動物の餌食となる主要なものではない。^[36]レプトセファルス、シラスウナギ、稚魚、小型のキバナウナギは、さまざまな捕食魚に食べられる可能性が高い。年老いたウナギがシラスウナギを食べることも知られている。^[37]また、他のウナギの種、ハクトウワシ、カモメ、その他の魚食鳥の餌食になることもある。^[38]アメリカウナギは成体のニジマスの餌食のすべてを占めており、この種に「ウナギモカシン」という通称がつけられている。^[39]

米国産のキビナゴと銀ナマズの主な水揚げ先はEU市場である。^[8]

1970 年代、北大西洋の年間漁獲量は平均 125,418 kg で、平均価格は 84,000 ドルでした。1977 年には、メイン州、ニューハンプシャー州、マサチューセッツ州からのウナギの水揚げ量は約 79,700、2,700、143,300 kg で、それぞれ 263,000、5,000、170,000 ドルの価値がありました (米国商務省 1984 年)。

1980年代から1990年代初頭にかけて、アメリカウナギはオンタリオ州の漁業にとって商業的価値がトップ3に入る魚種だった。ピーク時にはウナギの漁獲高は60万ドルに達し、オンタリオ湖の商業用魚の漁獲高のほぼ半分をウナギが占めた年もあった。アメリカウナギの商業漁獲高は1980年代初頭の約223,000キログラムから2002年には11,000キログラムに減少した。^[41]

国際自然保護連合によると、アメリカウナギは野生では絶滅の危険性が非常に高い。^{[42] [1]}

アメリカウナギの生息域であるカナダ東部と米国では、その個体数と漁獲量が大幅に減少していることが報告されており、この種の現状に対する懸念が高まっています。オンタリオ湖周辺のウナギの幼魚の数は、1985 年の 935,000 匹から 1993 年には約 8,000 匹に減少し、2001 年にはほぼゼロに近づいています。急激な減少は、バージニア州、カナダのニューブランズウィック州、プリンスエドワード島でも記録されています。

複雑なライフサイクルのため、この種はさまざまな脅威に直面しており、その一部は特定の成長段階に特有のものです。降河性であるため、ウナギの繁殖の成功は、産卵回遊のための自由な下流への移動に大きく依存しています。また、成長と成熟のための多様な生息地の利用可能性にも依存します。

オスとメスは異なる生息地を利用する傾向があるため、個体群の性比も影響を受ける可能性があります。特定の地域への影響は、いずれかの性別の数に大きな影響を与える可能性があります。

アメリカウナギは幅広い温度と塩分濃度で生息できるにもかかわらず、ダムの下でよく見られる低溶存酸素濃度に非常に敏感です。 ^[43]重金属、ダイオキシン、クロルデン、ポリ塩化ビフェニル、および非点源からの汚染物質は、ウナギの脂肪組織内に生物蓄積し、危険な毒性を引き起こし、生産性を低下させます。 ^[44]この問題は、ウナギの脂肪含有量が高いために悪化します。

ダムやその他の灌漑施設の建設により、ウナギの生息地の可用性と多様性が著しく減少します。浚渫は、ウナギの移動、個体群の分布、餌の可用性に影響を与える可能性があります。乱獲や幼魚の過剰な捕獲も、地元の個体群に悪影響を及ぼす可能性があります。

その他の自然界からの脅威としては、ナマズ（Pylodictis olivaris）やアオナマズ（Ictalurus furcatus）などの外来種との種間競争、病原体や寄生虫、海流を変える海洋条件の変化（これにより幼生の輸送や幼魚の淡水河川への回遊が変化する可能性がある）などが挙げられます。

アメリカ魚類野生生物局は2007年と2015年にアメリカウナギの状況を検討し、どちらの場合もアメリカウナギに対する絶滅危惧種保護法の保護は正当化されないと判断した。^[45]

カナダのオンタリオ州は2004年以来、商業漁業の割当量を廃止している。ウナギのスポーツ漁業は閉鎖されている。セントローレンス川の水力発電ダムを渡るウナギの回遊経路を改善する取り組みがなされている。^[46]

2023年8月現在、A. rostrataはカナダ絶滅危惧種法に基づく保護の対象となっている。^[47]カナダ絶滅危惧野生生物委員会は、 2012年にこの種が絶滅の危機に瀕していると報告した。^[48]

2010年、グリーンピース・インターナショナルはアメリカウナギを水産物レッドリストに追加した。「グリーンピース・インターナショナルの水産物レッドリストは、世界中のスーパーマーケットで一般的に販売されている魚のリストであり、持続不可能な漁業から供給されているリスクが非常に高い。」^[49]

ウィキメディア・コモンズには、アンギラ・ロストラータに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Anguilla rostrataに関する情報があります。

• ライナー・フローゼ;ポーリー、ダニエル（編）。 「アンギラ・ロストラータ」。フィッシュベース。 2005年10月版。
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