アルプスアイベックス

アルプスアイベックス（学名： Capra ibex ）は、シュタインボックとも呼ばれ、アルプスに生息するヨーロッパ原産のヤギの一種です。カプラ属の10種のうちの1種で、最も近縁な現生種はイベリアアイベックスです。アルプスアイベックスは性的二形性があり、オスはメスよりもはるかに大きく、角もはるかに大きく長くなっています。毛色は茶色がかった灰色です。アルプスアイベックスは、険しい地形や開けた高山草原に生息する傾向があります。標高3,300メートル（10,800フィート）もの高地でも見られ、鋭い蹄によって山岳地帯の急斜面や崖を登ることができます。  

アルプスアイベックスは主に草を食べ、一年を通して活動します。社会性のある動物ですが、成体のオスとメスは一年の大半を別々に過ごし、交尾の時だけ集まります。繁殖期には、オスは長い角を使ってメスを巡って争います。アイベックスには天敵は少ないものの、寄生虫や病気にかかることがあります。

19世紀までに、人間の狩猟によってアルプスアイベックスは生息域のほとんどから姿を消し、絶滅寸前にまで追い込まれた。個体数は100頭未満にまで減少し、そのすべてがイタリアのグラン・パラディーゾ国立公園に生息していた。その結果、個体群間の遺伝的多様性は非常に低くなったものの、この種はかつての生息域の一部に再導入され、現在では2020年時点で、IUCNは、この種を「軽度懸念種」に分類している。

カール・リンネは1758年にアルプスアイベックスを初めて記載した。この動物は、他の9種のヤギとともにカプラ属に分類されている。 ^{[ 2 ]}カプラはラテン語で「雌ヤギ」を意味する^{[ 3 ]}一方、種小名のアイベックスはラテン語で「シャモア」を意味し、おそらく以前のアルプスの言語に由来していると考えられる。^{[ 4 ]}

トスンノリア属の化石は中国の後期中新世の堆積物から発見されており、これらの化石はヤギとその祖先の中間的な存在であったと考えられています。^{[ 5 ]}カプラ属は中央アジアで発生し、鮮新世から更新世にかけてヨーロッパ、コーカサス、東アフリカに広がったと考えられています。ミトコンドリアDNAとY染色体の証拠は、この系統の種間で交雑があったことを示しています。 ^{[ 6 ]}更新世後期の最終氷期に遡るアルプスアイベックスの化石がフランスとイタリアで発見されています。アルプスアイベックスとイベリアアイベックス（C. pyrenaica）は、ドイツで化石が発見されている絶滅した更新世の種であるカプラ・カンブルゲンシスから進化したと考えられています。アルプスアイベックスは、更新世には現代よりも大きかったと考えられています。^{[ 5 ]}

20世紀には、ヌビアアイベックス（C. nubiana）、ワリアアイベックス（C. walie）、シベリアアイベックス（C. sibirica ）はアルプスアイベックスの亜種と考えられており、アルプスの個体群にはC. i. ibexという三名法が与えられていた。^{[ 7 ]} 2006年の遺伝学的証拠は、これらのアイベックスが別種であるという地位を支持している。^{[ 6 ]}

以下の7種のヤギ属の系統樹は、2022年のミトコンドリアの証拠に基づいています。^{[ 8 ]}

アルプスアイベックスは性的二形性を示す。^{[ 2 ]}オスは肩高が90～101cm 、体長が149 ～171cm 、体重が67～117kgである。メスははるか^に小さく、肩高が73 ～84cm、体長が121 ～141cm、体重が17～32kgである。^{[ 5} ]            

アルプスアイベックスは、頑丈な首と短い中足骨を持つ頑丈な脚を持つずんぐりとした動物です。他のほとんどの野生ヤギと比較すると、この種は幅広く短い鼻を持っています。登攀に適応した特徴としては、鋭く大きく離れた蹄と前足の裏にあるゴム状の胼胝があります。 ^{[ 2 ] [ 5 ]}オスとメスのアルプスアイベックスはどちらも、楕円形の断面と三角形の芯を持つ、大きく後ろに湾曲した角を持っています。角の前面にある横方向の隆起は、それ以外は平らな表面を特徴づけています。オスの角は69～98cm（27～39インチ）で、長さがわずか18～35cm（7.1～13.8インチ）のメスの角よりもかなり長くなっています。^{[ 5 ]}    

この種は体の大部分が茶色がかった灰色の毛で覆われているが、腹部は色が薄く、顎と喉には暗い模様がある。胸部の毛はほぼ黒色で、背部には縞模様がある。アルプスアイベックスは、同属の他の種よりも色がくすんでいる。他のヤギと同様に、オスだけがあごひげを生やしている。アイベックスは春に換毛し、羊毛状の下毛からなる厚い冬毛が短く薄い夏毛に生え変わる。冬毛は秋に再び生えてくる。他のヤギ属の種と同様に、アルプスアイベックスは目、鼠径部、足の近くに腺があるが、顔には腺はない。^{[ 5 ]}

アルプスアイベックスは中央ヨーロッパのアルプス原産で、その生息域はフランス、スイス、リヒテンシュタイン、イタリア、ドイツ、オーストリアに及ぶ。^{[ 9 ]}この種の化石は南はギリシャまで発見されており、約7,500年前に人間の捕食により局地的に絶滅した。 ^{[ 10 ]} 16世紀から18世紀にかけて、狩猟により生息域の大部分から姿を消し、19世紀にはイタリアのグラン・パラディーゾとその周辺に1つの個体群が生き残った。その後、この種はかつての生息域の一部^{[ 9 ]}や、スロ​​ベニア^{[ 11 ]やブルガリア[ 9 ]}などの新たな地域に再導入された。

アルプスアイベックスは優れた登山能力を持ち、標高1,800～3,300m （5,900～10,800フィート）の険しい地形に生息しています。開けた場所を好みますが^{[ 5 ]}、積雪が少なく個体密度によっては、成体のオスはカラマツ林やカラマツとトウヒの混交林に集まることがあります^{[ 12 ]} 。繁殖期以外は、雌雄は別々の生息地に生息します^{[ 12 ] [ 13 ]} 。メスは急斜面で見られることが多く、オスはより平坦な地面を好みます。オスは春に新しい草が生えると低地の草原に生息し^{[ 5 ]}、夏には高山草原に登ります^{[ 12 ]} 。初冬には、オスとメスの両方が積雪の密集を避けるために、険しい岩だらけの斜面に移動します。^{[ 14 ]}アルプスアイベックスは30～45度の斜面を好み、小さな洞窟や岩棚に避難する。^{[ 15 ]}  

アルプスアイベックスは厳密には草食動物です。その食餌は主に草で構成されており、一年を通して草を好みます。夏の間は、アイベックスは草食動物の食餌を補い、秋と冬には低木や針葉樹の新芽も食べます。^{[ 16 ]}最も一般的に食べられるイネ科の属は、 Agrostis、Avena、Calamagrostis、Festuca、Phleum、Poa、Sesleria、Trisetumです。^{[ 5 ]}春には、雌雄ともに日中の摂食時間はほぼ同じですが、夏には、特に授乳中の雌は雄よりも多く食べます。^{[ 17 ]}高温は大型の成獣の雄に熱ストレスを与え、摂食時間を減少させますが、夜間に摂食することでこの問題を回避できる場合があります。^{[ 18 ]}

グラン・パラディーゾでは、アルプスアイベックスの行動圏は700ヘクタール (1,700 エーカー)を超えることがあり、再導入された個体群では行動圏が3,000ヘクタール (7,400 エーカー)に近づくことがあります。^{[ 5 ] [ 19 ]}行動圏の大きさは、資源の利用可能性と季節によって異なります。行動圏は夏と秋に最大になり、冬に最小になり、春には中間になります。メスの行動圏は通常、オスよりも小さいです。^{[ 5 ] [ 14 ] [ 19 ]}アイベックスは冬眠しません。寒い冬の夜には避難し、朝は日光浴をします。また、心拍数と代謝を低下させます。 ^{[ 20 ]}  

アルプスアイベックスは、カモシカやアカシカと資源をめぐって競合する可能性がある。^{[ 2 ]}これらの種の存在により、アイベックスはより高い標高に生息せざるを得なくなる可能性がある。^{[ 21 ]}アルプスアイベックスの登攀能力は非常に高く、塩を舐めるイタリアのピエモンテ州にあるチンジーノダムの57度の斜面を登っているのが観察されている。成獣のオスよりも体重が軽く、脚が短いメスと子供だけが、この急なダムを登る。子供が49メートル（161フィート）の高さでジグザグの道を登り、まっすぐな道を下っているのが観察されている。 ^{[ 22 ]}  

社会的行動

アルプスアイベックスは社会性のある種ですが、性別と年齢に基づいてグループで生活する傾向があります。^{[ 5 ]} 1年のうちほとんどの期間、成体のオスはメスとは別にグループを作り、年長のオスは若いオスとは別に生活します。^{[ 23 ]}メスのグループは5〜10頭で構成され、オスのグループは通常2〜16頭ですが、50頭を超えることもあります。^{[ 2 ] [ 24 ]}依存している子供は、メスのグループで母親と一緒に生活します。性別の分離は徐々に進むプロセスであり、9歳未満のオスはまだメスのグループと関係を持つことがあります。^{[ 25 ]} 成体のオス、特に年長のオスは、メスよりも単独でいる可能性が高くなります。^{[ 24 ]}夏は餌を食べるスペースが広くなるため、社会的間隔は緩くなる傾向があります。アイベックスは安定した社会的つながりを持っており、生態学的条件によって一緒にならざるを得ない場合、常に同じ個体と再グループを作ります。^{[ 26 ]}メスのグループはオスのグループよりも安定している傾向があります。^{[ 2 ] [ 25 ]}

成体のオスとメスは繁殖期である12月と1月に集まり、4月と5月に再び離れる。^{[ 5 ]}オスの間には、体格、年齢、角の長さに基づく優劣の階層が存在する。 ^{[ 27 ]}階層は繁殖期以外に確立され、オスは交尾に集中し、争いを減らすことができる。オスは角を戦闘に使用し、ライバルの側面を叩いたり、立ち上がってから下向きに頭をぶつけ合うなどして、頭をぶつけ合うことが多い。^{[ 28 ]}

アルプスアイベックスは主に短く鋭い口笛のような鳴き声でコミュニケーションを取り、それは主に警戒音として機能し、単独で鳴らされることもあれば、短い間隔を置いて連続して鳴らされることもある。雌とその子供は鳴き声でコミュニケーションを取る。^{[ 2 ]}

生殖と成長

交尾期は 12 月に始まり、通常 6 週間ほど続きます。この間、オスの群れは小さなグループに分かれてメスを探します。発情期は 2 つのフェーズで行われます。最初のフェーズでは、オスはグループとしてメスと交流します。2 番目のフェーズでは、1 頭のオスがグループから離れて発情期のメスを追います。^{[ 5 ]} 9 歳から 12 歳までの優位なオスはメスを追いかけ、ライバルからメスを守ります。一方、2 歳から 6 歳までの下位の若いオスは、メスが気を取られている間にこっそり通り抜けようとします。メスが逃げると、優位なオスも下位のオスもメスを追いかけようとします。求愛中、オスは首を伸ばし、舌を出し、上唇を丸め、排尿し、メスの匂いを嗅ぎます。^{[ 29 ]}交尾後、オスはグループに戻り、発情期の最初のフェーズを再開します。^{[ 5 ]}環境条件は求愛に影響を与える可能性があります。例えば、雪はオスがメスを追いかけて交尾する能力を制限する可能性がある。^{[ 30 ]}

メスは発情期が約20日間続き、妊娠期間は平均約5ヶ月で、通常は1頭または2頭の子どもを産みます。^{[ 31 ]}メスは、捕食者から比較的安全な岩だらけの斜面で、社会集団から離れて出産します。^{[ 32 ]}数日後には、子どもは自力で移動できるようになります。母親と子どもは保育グループに集まり、子どもは最長5ヶ月間授乳されます。^{[ 2 ]}保育グループには、授乳していないメスも含まれることがあります。^{[ 17 ]}アルプスアイベックスは18ヶ月で性成熟に達しますが、メスは5～6歳、オスは9～11歳になるまで成長を続けます。^{[ 5 ]}

角は生涯を通じて成長します。生まれたばかりの子は角がなく、生後1ヶ月で小さな先端として現れ、2ヶ月目には20～25 mm (0.8～1.0インチ)に達します。 ^{[ 2 ]}オスの場合、角は最初の5年半は年間約8 cm (3.1インチ)ずつ成長し、10歳になるとその半分の速度にまで成長速度が遅くなります。 ^{[ 5 ]}オスの角の成長速度の低下は加齢と一致します。^{[ 33 ]}アイベックスの年齢は、冬に成長が止まる角の年輪によって判断できます。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 2 ]}    

中世には、アルプスアイベックスはヨーロッパのアルプス地方全域に生息していました。^{[ 9 ]} 16世紀初頭から、特に銃器の導入により、人間による狩猟が主な原因で個体数は減少しました。^{[ 45 ]} 19世紀には、イタリア北西部のグラン・パラディーゾとその周辺、そしてイタリアとフランスの国境付近に、わずか100頭ほどしか残っていませんでした。 ^{[ 5 ] [ 45 ] [ 9 ]} 1821年、ピエモンテ政府はアルプスアイベックスの狩猟を禁止し、1854年にはヴィットーリオ・エマヌエーレ2世がグラン・パラディーゾを王室狩猟保護区と宣言しました。^{[ 5 ] [ 2 ]} 1920年、彼の孫であるヴィットーリオ・エマヌエーレ3世が土地をイタリア国家に寄贈し、国立公園として設立されました。^{[ 46 ]} 1933年までにアルプスアイベックスの個体数は4,000頭に達したが、その後のファシスト政権による管理の不備により、1945年までに約400頭にまで減少した。^{[ 47 ] [ 48 ]}戦後、保護が再び改善され、2005年までに国立公園内に4,000頭が生息するようになった。^{[ 46 ]} 20世紀後半には、グラン・パラディーゾの個体群がイタリアの他の地域への再導入に利用された。^{[ 45 ]}

1902年から、グラン・パラディーゾのアルプスアイベックス数頭が、選択的繁殖と野生への再導入のためにスイスの飼育施設に持ち込まれた。1948年までは、移送された創始個体が飼育下で繁殖された。その後、ピッツ・アルブリス、ル・プルール、アウグストマットホルンの確立された個体群から野生で生まれた個体が再導入された。これらがフランスとオーストリアの個体群の起源となった。アルプスアイベックスは自力で地域を再定着させた。^{[ 5 ]}アルプスアイベックスの個体数は、1914年に3,020頭、1991年に20,000頭、2015年に55,297頭に達し、1975年までに、この種は中世の生息域の大部分を占めるようになった。^{[ 5 ] [ 9 ] [ 45 ]} 1890年代、最後の氷河期以降、スロベニアにアイベックスが生息していた証拠がないにもかかわらず、アイベックスがスロベニアに導入された。^{[ 11 ]} 1980年、アイベックスはブルガリアに移送された。^{[ 9 ]}

2015年から2017年の間に、フランスの30のコロニーに約9,000頭のアイベックス、スイスの30のコロニーに17,800頭以上の個体、イタリアの67のコロニーに16,400頭以上のアイベックス、オーストリアの27のコロニーに約9,000頭、ドイツの5つのコロニーに約500頭、スロベニアの4つのコロニーに約280頭のアイベックスが生息していた。^{[ 9 ]} 2020年現在、IUCNはアルプスアイベックスを安定した個体数傾向を持つ「軽度懸念」とみなしている。回復スコアは79%で、「中程度に減少」している。19世紀と20世紀に保護活動がなければ絶滅していた可能性が高いが、2021年現在、保護への依存度は低い。IUCNによると、現在の保護がなければ、この種の個体数の減少は最小限にとどまるだろう。一部の国では限定的な狩猟が許可されている。^{[ 1 ]}

遺伝的ボトルネックを経たアルプスアイベックスの個体群は遺伝的多様性が低く、近親交配による弱体化のリスクがある。^{[ 1 ] [ 49 ]} 2020年の分析では、これらの新しい個体群で非常に有害な突然変異が失われたが、軽度の有害な突然変異も獲得したことが判明した。^{[ 50 ]}この種の遺伝的純粋性は、アルプスアイベックスの生息地で放し飼いにされている家畜ヤギとの交雑によって脅かされる可能性がある。 ^{[ 51 ]}遺伝的ボトルネックは、免疫系の主要組織適合性複合体の多様性が低いため、感染症に対する脆弱性を高める可能性がある。^{[ 52 ]}フランスアルプスのボルヌ山塊地域では、発生を制御するための検査と淘汰プログラムを含む管理措置により、成獣雌のブルセラ感染の有病率が2013年の51%から2018年には21%に効果的に減少し、活動性感染も大幅に減少した。^{[ 53 ]}

アルプスアイベックスは、古高ドイツ語のsteinboc（文字通り「石の雄鹿」）に由来するsteinbockと呼ばれています。 ^{[ 54 ] [ 55 ]}このことから、フランス語のboochetinやイタリア語のstambeccoなど、この動物のヨーロッパでのいくつかの名前が生まれました。^{[ 55 ]}アルプスアイベックスは、西ヨーロッパの後期更新世のマドレーヌ文化の芸術に描かれた多くの動物の1つです。 ^{[ 56 ]}地元の人々は、アイベックスを伝統医学に利用していました。^{[ 45 ]}角の素材は痙攣、中毒、ヒステリーに対処するために使用され、血液は膀胱結石の発生を防ぐと考えられていました。^{[ 57 ]}薬の供給源としてのこの種の価値は、絶滅寸前にまで至りました。^{[ 45 ]}回復して以来、アルプスアイベックスは山脈の回復力のある象徴と見なされています。^{[ 58 ]}

アイベックスは、イギリスの紋章では珍しい図案として登場します。紋章のアイベックスは、紋章のアンテロープの変形として登場し、アンテロープ自体は、実際のアンテロープまたはアイベックスを描写しようとした試みから生まれたと考えられます。紋章のアンテロープと同様に、アイベックスは牙のある頭、鹿のような体、首と背中の房、長い尾で描かれています。紋章のアイベックスは、鋸歯状の角によってアンテロープと区別されます。^{[ 59 ] [ 60 ]}アイベックスは、スイスのグラウビュンデン州の紋章に描かれています。^{[ 58 ]}

• アルプスアイベックス欧州専門家グループ（GSE-AIESG）は、国際協会連合のグローバル市民社会データベースに登録されています。