ジグラシメシア

ジグラシメシア 時間範囲: 後期アルビアン- 初期セノマニアン 1 億 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ジグラシメシア・ホエルドブレリワーカー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	†ジグラシメキナ科
属:	†ジグラシメシア ・バーデン＆グリマルディ、2013 [1]
タイプ種
ジグラシメシア・トンソラ
種
Z. フェロックス ペリショ、2014 Z. トンソラ バーデン & グリマルディ、2013 Z. ヘルドブレリ 曹他、2020 Z. ゴルディ ングット 荘ら 2021

ジグラシメシアは、約9800万年前の白亜紀に生息していた絶滅したアリの属です。最初の標本は、ミャンマーのミッチーナ市から西に100キロ（62マイル）離れたカチン州のビルマ産琥珀から収集されました。2013年、古昆虫学者のフィリップ・バーデンとデビッド・グリマルディは、ジグラシメシア・トンソラについて記述し命名した論文を発表しました。彼らは、珍しい特徴、特に高度に特殊化した下顎を持つ有柄の雌について記述しました。その他の特徴には、大きな単眼、短い柄節、12個の触角節、小さな目、および釘状の歯状突起が一列に並んだ頭楯縁などがあります。 Zigrasimecia属はもともとFormicidae 内のincertae sedis (不確定な位置) に分類されていましたが、2014 年に 2 番目の種であるZigrasimecia feroxが記載され、亜科Sphecomyrminaeに分類されました。その後、別の亜科Zigrasimeciinaeに属するものと考えられるようになりました。

科学者たちは、このアリは高度に特殊化した下顎から、現生アリには見られなくなった習性を示したと考えている。頭部の可動性が高いことから、移動はアリにとって重要な要素であった（おそらく摂食行動のため）ことが示唆され、皺の寄生虫の突起は巣掘りに大きな役割を果たした可能性がある。下顎があれば巣掘りが妨げられるからだ。ジグラシメシアは絶滅したアリ属のジェロントフォルミカと衝突を通じて相互作用し、生態学的地位の一部を共有していた可能性が高い。これらのアリの下顎は食物との機械的相互作用に使用された可能性があり、ダニや小さなハエなどの潜在的な節足動物の餌を捕らえる罠としても機能していた可能性がある。ジグラシメシアはおそらく汎用的な捕食者だった。

Zigrasimecia tonsora は、ホロタイプ標本（標本番号 JZC Bu-159）という単一の標本からのみ知られています。記載当時、標本は James Zigras の個人コレクションに所蔵されており、アメリカ自然史博物館を通じてのみ研究が可能でした。^[2] 単独の成体の化石は、濃い黄色で比較的透明なビルマ琥珀の透明な塊に含まれる内包物として保存された、ほぼ完全な角のある成体の雌で構成されています。琥珀標本は、ミャンマーのミッチーナ町から西に 100 キロメートル (62 マイル) のカチン州の鉱床から回収されました。ビルマ琥珀は、 U - Pb同位体を使用した放射年代測定により、アルビアン期 とセノマニアン期の境界に近い約 9,900 万年前のものであることが判明しました。^{[2] [3]}この化石は、AMNH の古昆虫学者 Phillip Barden とDavid Grimaldiによって最初に研究されました。 ^[2]バーデンとグリマルディによる2013年のタイプ記述は、オンラインジャーナルZootaxaに掲載されました。^[2]属名Zigrasimeciaは父称で、ジェームズ・ジグラスの姓と、アリの属名でよく使われる接尾辞-meciaを組み合わせて作られたものです。種小名tonsoraは、ラテン語のtonsor（理髪師）とoris （口）の組み合わせに由来しており、アリの口器に櫛やブラシが付いていることに由来しています。^[2] Zigrasimeciaはビルマ産の琥珀から記載された7種のアリのうちの1種であり、Sphecomyrminaeまたはincertae sedisに分類される5種のビルマ産琥珀のうちの1種です。その他のスフェコミルミン属の種は、Haidomyrmex cerberus、Haidomyrmex scimitarus、Haidomyrmex zigrasi、Gerontoformica orientalisである。^[2]

バーデンとグリマルディの論文では、著者らはアリを亜科に入れるほど確信を持って特定することができなかった。代わりに、アリはアリ科内の不確定な亜科に分類された。 ^{[2] [4]}最近発表された形態学的研究は基底的アリの口器に関する有用な情報を提供しているが、^{[5]白亜紀の分類}群を分類することは依然として困難である。しかし、類縁形質（重要な診断形質）がジグラシメシア類の分類を試みるために使用できたかもしれない。スフェコミルミン類の重要な類縁形質には、バリー・ボルトンの診断で示されているように、梗（触角の基部）の長さ、葉柄（胸部と腹部の間の狭い腰部）、および後胸膜腺（分泌腺）がある。^{[2] [6]} Z. tonsoraの形態は、他のアリ種には見られない様々な自己形質（派生形質）を示しており、特に下顎の構造と中体部の彫刻が顕著である。Z . tonsoraの位置づけにおけるもう一つの問題は、Sphecomyrminaeの地位が系統学的手法によって評価されたことがほとんどなかった（おそらく一度だけ）ことである。このため、亜科は単系統ではない可能性がある。^{[2] [7]}

2014年、レンヌ大学の古昆虫学者ヴィンセント・ペリショ氏は、9800万年前の後期白亜紀の琥珀の中から発見された多数の標本を研究した。標本はカチン州のフーカウン渓谷で収集された。検査の結果、標本はZ. tonsoraとは異なることが明らかになった。その結果、ペリショ氏は2014年にMyrmecological Newsに発表された記事でこのアリについて初めて説明した。彼はこれをZ. feroxと名付けた。種小名はラテン語で「獰猛」を意味し、頭部の外観に由来する。Z. feroxは、JWJ-Bu18a と番号が付けられたホロタイプ標本と、多くのパラタイプ標本から知られている。これらのパラタイプのうち3つは完全に保存された働きアリで、2つ同じ記事で、ペリショはZigrasimecia をSphecomyrminae に移動させ、この種が Sphecomyrminae のメンバーであることにほとんど疑いがないと述べた。彼は、Z. feroxの働きアリはBolton によって提供されたほとんどの類縁形質を備えていると指摘している。たとえば、触角は膝状で、梗節はかなり短い。索節(触角の基部と棍棒の間の節) は糸状である。前伸腹節葉 (前伸腹節の側方境界を定める隆起部)は知られていない。中脛骨と後脛骨 (脛骨の中央部と後部) には2 つの距がある。爪には先端前歯があり、針がある。雌の下顎に 2 本の歯があり、第 3 触角節が長いことから、Sphecomyrmini 族に分類される。^[8]

2020年と2021年には、ビルマ産の琥珀からそれぞれ新種のZ. hoelldobleriとZ. goldingotが記載されました。 ^{[9] [10]}

類似形質に基づくと、Zigrasimecia属の種は、 Gerontoformicaなどの他の絶滅アリ、特に旧属Sphecomyrmodesに属していた種と密接な関係がある可能性がある。最も顕著な特徴は、口腔 (口) の周囲に見られる釘状の剛毛(剛毛のような毛) である。 G. cretacica、G. orientalis、G. occidentalisなどの特定の種は、頭楯(節足動物または昆虫の「顔」を構成する小板の 1 つ)の前部に見られる 1 列の頑丈な剛毛を持ち、 Z. tonsora ではさらに2 列の剛毛が見られる。しかし、このような構造は他の白亜紀のアリでは確認されていない。G. cretacicaとZ. tonsoraの唇状剛毛は似ているが、G. cretacia は歯のような剛毛を持ち、Z. tonsora は先細りの毛のような剛毛を持つ。G . orientalisとZ. tonsoraの単眼(単眼には単一のレンズが含まれているため「単眼」と呼ばれる)も外観が似ている。G . cretacicaには単眼がなく、頭背部が不明瞭なためG. orientalisにも単眼があるかどうかは不明である。類似点があるにもかかわらず、特にZ. tonsora が脱羽 (無翅) 雌であることから、これらが実際に同じ種の特定の階級である可能性は低い。 ^{[2]スズメバチや}冠アリ（最後の共通祖先の子孫を含む現生種） との関係における幹アリ群の系統樹は、2016年にバーデンとグリマルディによって作成された。Z . tonsora は系統樹上には存在しないが、Z. feroxの配置から属の配置についてのヒントが得られる: ^[11] 2017年にジグラシメシアは独立した族ジグラシメシイニに分類され、この族は後に2020年に、他の白亜紀の幹アリ群との関係が不確かなため、同じく白亜紀の琥珀で知られるボルトニメシア属やプロトジグラシメシア属とともに、別個の族ジグラシメシイナエに格上げされた。 ^[12]

Z. tonsoraを基準にすると、女王アリは下顎の構造からGerontoformicaに外見が似ている。これらの下顎には 2 本の歯があり、1 本は先端歯 (先端に近い位置にある) で、もう 1 本は亜先端歯 (先端歯の下) である。他の類似した体の構造には、大きな単眼、短い梗節、12 個の触角節 (触角節)、小さな目、釘状の歯状突起(歯の小さな突起) の列がある頭楯縁などがある。女王アリは平らで幅広い頭部でGerontoformicaと区別できる。頭楯縁は幅広く凹状で、多数の歯状突起と 2 列の短い垂直の歯状突起がある。下顎はGerontoformicaの半分の長さで、針状の剛毛が密集している。さらに、頭頂部（頭の上面）には楕円形のしわのある斑点が1対ある。^[2]

Z. feroxは小型で羽のない雌のみが知られている。頭部はZ. tonsoraの女王のものと似ているが、単眼がなく、頭頂部に皺状の斑点があることで区別できる。小歯状突起は 1 列のみで、頭頂縁 (後背側から見た場合) は凹面である。中体部は滑らかで、1 本の棘、中心窩 (構造上のくぼみまたは窪み)、または竜骨 (昆虫の体壁にある竜骨のような隆起) がある。前伸節後部は凹面で、高く、強く角度がついている。すべての脚には扁平な大腿骨(昆虫の脚で最も大きい部分) と脛骨があり、脛骨は前方と後方の両方で竜骨状になっている。腹節(後体部の球根状の後部) には 5 つの節が知られている。女王蜂と同様に、Z. feroxは大きく引き込める針を持ち、その外側部分はゴノスティリ（針鞘）に囲まれている。^[8]

Z. feroxの体長は2.0～2.8 ミリメートル (0.079～0.110 インチ) である。Z . feroxの頭部は、背面から見ると幅広で三日月形である。前頭 (昆虫の顔の上部) は強く凸状で、つまり外側に湾曲しており、頂点の縁は凹状 (内側に湾曲) になっている。凹状になっている形状は規則的または強くなっている。顔全体を見ると、頭楯の縁 (頭楯の境界) は幅広く凹んでいる。側面は凸状で小さいが、突出した目がある。後角は丸く、アリの下顎の基部は、大きく広がったジェナ(複眼の下の領域、昆虫では人間の頬に相当) によって隠されている。頭楯は浅く横向きで、頭楯の縁には長さが短くなる 48 本の小歯状突起が見られる。小歯は釘状で、先端は丸みを帯びている。密集した棘状の剛毛が唇状部（口の前のフラップ状の構造）を覆っており、これらの剛毛は3列に並んでいる。各列には平均して約20本の剛毛があり、頭楯の腹側に行くほど長くなる。下顎は内側でかろうじて重なり、1本の大きな先端歯とより小さな亜先端歯がある。口の表面は骨針状の剛毛で覆われており、内側の剛毛は外側の剛毛の4倍長い。触肢は短く、上顎触肢（食物を味わったり扱ったりするのに用いられる感覚器官）は5つの節からなる。唇触肢（食べるための感覚機能に用いられる上顎触肢に相当するもの）は、おそらく3つの節からなる。前頭隆起部（頭部にある一対のクチクラ隆起またはフランジ）は、Z. feroxには存在しない。触角は十分に離れており、12個の触角節を含み、頭皮も短い。触角節（昆虫の触角が関節するソケット）はそれほど隆起していない。触角のスクローブ（頭の側面にある溝）は浅く、触角の基部から外側に突き出て、目の腹側縁に向かっている。^[8]

背側から見ると、中体部は頭部の半分の幅しかない。中胚盤（胚盤の中央部分）と前伸腹板の背面の接合部は不明瞭であるが、2つのZ. ferox標本では、これらの体部はわずかに角度がついている。前伸腹板の背部後縁は凹面である。前胸郭の外側外骨格板である前胸板はよく発達しており、中胚盤（中胸郭の外側外骨格板）は明瞭な溝（頭部の深い溝）によって中体部の残りの部分から分離されている。前伸腹板は高く、前伸腹板の気門（外部の開口部）はスリット状で、前伸腹板の側面の中央付近に位置している。後胸膜腺の開口部は半円形で、後胸膜嚢（貯蔵庫）が発達している。脚では、大腿骨と脛骨は平らで、前縁と後縁を持つ脛骨は竜骨によって縁取られている。大腿骨の近位端である転子骨はすべての脚に存在し、前脚には密集した細長い剛毛の斑点がある。前脛骨には3つの距骨があり、大きな距骨（「距骨」）は湾曲しており、他の2つの距骨は距骨と同じ長さである。前足根骨の爪には、先端下歯がある。^[8]

腹部節は第1節と第2節の間に小さな狭窄部がある。針は長いが大部分は内側に埋まっており、また太く、先端がわずかに上向きに湾曲している。外側の部分は葯骨で囲まれ、針球は大きい。外皮（保護外層）は脚と腹部を除いて全体にしわがある。頭部の背前頭部（昆虫の背面）と腹部、中体部、および葉柄の背面は直立毛で覆われ、中体部と腹部の腹面にはやや長い毛がある。腹部の先端節には、より長い伏在毛（これらの毛は横たわっている）を持つ剛毛の密度が高い。^[8]

Z. tonsoraの幅広く平らな頭部は、長さ 0.66 ミリメートル (0.026 インチ)、幅 0.76 ミリメートル (0.030 インチ) です (眼を除く)。頭部は明らかに突出顎 (下顎または顎が突出している) で、頸部接続部は頭部の近くにあります。後頭縁 (後背部周辺) は背面から見ると不規則で、窪んでいます。後後頭骨 (昆虫の頭蓋骨の後縁) は凹面です。眼は小さいですが頭部から突出しており、横から見ると滴型になります。眼は 0.21 ミリメートル (0.0083 インチ) と 0.13 ミリメートル (0.0051 インチ) の幅で、頭部の後半分にあります。単眼は大きく、直径 0.06 ミリメートル (0.0024 インチ) です。頭頂部には、楕円形でメラニン化したしわのある表皮の斑点が 1 対ある。アリの頭の背前頭側には、細かくまばらな剛毛がある。突出した触角が見られ、先端は狭く伸びており、頭楯歯をはるかに超えている。前頭の背腹部分には、浅い V 字型の溝があり、触角基部まで伸びている。前頭隆起部があった形跡はない。^[2]突出したトルリが触角基部を覆い隠しているが、触角基部はトルリの下に突き出ている。浅い触角のスクローブが見られ、触角基部から外側に、目の腹側縁に向かって突き出ている。触角は長さ 1.42 mm (0.056 インチ) で、合計 12 の触角節があり、鞭毛(触角の節) は 10 の鞭毛節で構成されている。柄節は短く、長さは 0.22 ミリメートル (0.0087 インチ)、小柄節 (触角の 2 番目の節) は 0.13 ミリメートル (0.0051 インチ) です。鞭状節の長さは様々で、0.08 から 0.17 ミリメートル (0.0031 から 0.0067 インチ) の範囲です。頭楯は浅く、長さは 0.10 ミリメートル (0.0039 インチ) (小歯状突起を除く) です。頭楯は幅が広く、最も外側にある小歯状突起間の距離は 0.44 ミリメートル (0.017 インチ) です。また、直線というよりは凹面に近い形をしています。頭楯の口縁には、釘状の小歯状突起が 30 列並んでいます。これらにも丸い先端があります。頭楯縁小歯状突起の列は、2 列の短い列で構成されています。各列はそれぞれ15本の小歯で構成されている。下顎は短く、内側でかろうじて重なっている。下顎の長さは0.345ミリメートル（0.0136インチ）である。歯列は単純で、大きな根尖歯と亜根尖歯が存在する。咀嚼縁には歯がなく、下顎の外側部分は凹んでいる。下顎の口面には、硬くて鋭く、骨片のような剛毛が密集している。唇は剛毛で覆われており、ここに見られる剛毛は頭楯にある剛毛よりも長いが、より細い。触肢は短い。上顎触肢は5つの節から成り、長さは0.23ミリメートル（0.0091インチ）である。^[2]

中胸板は幅 0.55 ミリメートル (0.022 インチ) で、直立した剛毛で覆われている (背面)。前伸腹板では、剛毛はわずかに反り返っている。頸は長く、胸郭の 1/4 の長さである (前伸腹板を除く)。前胸板の背内側部には V 字型の溝がある。前中胸縫合(生物の 2 つ以上の硬い要素間の堅い接合部) もよく発達し、完全である。溝はアリの中盾板と中盾板の全体を区切ることが知られている。測定すると、盾板は盾板の約半分の長さであり、盾板の背面には、正中線の近くに 1 対の深い長方形の窩がある。背板はよく発達しており、1 対の浅い窩がある。前胸部には中心窩や剛毛はほとんどないか全くないが、完全に発達している。中胸板は中体部から完全な溝で分離されており、背側から見ると、一連の C 字型の溝と中心窩がある。前伸筋は長さ 0.55 ミリメートル (0.022 インチ) で、後方を向いたスリット状の噴水門がある。前伸筋の後縁は棚状で医学的には陥没している。後胸腺には大きな三日月形の開口部とよく発達した後胸膜嚢胞がある。転子はすべての脚に見られ、中胸脚と後胸脚 (真ん中と最後尾の脚) の両方で転子 (大腿骨にしっかりと付着している脚の部分) と大腿骨から非常によく分離している。腹側縁では、大きな爪に先端近くの歯が見られる。後生体は大きな泡に覆われてほとんど見えません。大きな針が存在しているように見えます。^[2]

ジグラシメシアは珍しい形態で知られており、現存する種には見られなくなった習性を持っていた可能性が高い。頭部は可動性が高く、可動性が重要な要素であったことを示唆している（おそらく摂食行動のため）。下顎の形態は巣掘りを妨げていたため、頭部のしわのある突起が助けになった可能性がある。白亜紀のアリが巣作り行動を示したという証拠はないが、Z. tonsoraの女王階級は、巣作りには柄のある女王が必要だったことを示唆している。^[2]また、ジグラシメシア属とジェロントフォルミカ属のアリは共存していた。これは、回収された琥珀の中に両属が閉じ込められていたことから明らかである。これは、2 種のアリが生態学的地位の一部を共有し、おそらく戦闘を通じて相互作用していた可能性があることを意味する。^[8]

現存する種の口毛の機能は、アノケトゥス属やオドントマクス属などの一部の属に見られる長い感覚毛以外では不明である。ジグラシメシア属では、同様の構造は太くて短いため、引き金毛として機能しなかった可能性が高い。代わりに、食物との機械的な相互作用に使用された可能性が高い。剛毛は液体の食物を操作できるようにした可能性があり、下顎が頭楯や唇などの他の体の部分と一体化していることから、ダニや小さなハエなどの潜在的な節足動物の獲物を捕らえる罠として機能していたことが示唆されている。^[2] ジグラシメシア属はおそらく汎用的な捕食者だった。^[13]

下顎が高度に特殊化していたことは明らかである。他の白亜紀のアリと同様に、ジグラシメシアは絶滅したアリ相が非常に多様な摂食行動を示していたことをさらに証明している。ジグラシメシアの珍しい口器は、ビルマ、フランス、ニュージャージー、カナダの堆積物で発見された他の絶滅種と一致しており、これらも現生アリには見られない形態を示している。^[2]

• ウィキメディア・コモンズのジグラシメシアに関連するメディア
• ウィキスペシーズの Zigrasimecia に関するデータ