ジェロントフォルミカ

ジェロントフォルミカ 時間範囲:後期アルビアンから前期セノマニアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ジェロントフォルミカ クレタシカホロタイプ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アリ科
亜科:	不確かな
属:	† Gerontoformica ネル & ペロー、2004
種
テキストを参照
同義語
スフェコミルモデス

ジェロントフォルミカは、幹アリの絶滅した 属です。この属には、アジアとヨーロッパで発見された白亜紀後期の化石から知られる 13 種が含まれます。この種は 2004 年から 2016 年の間に記載され、以前は多くの種がSphecomyrmodes という新属異名に。

ジェロントフォルミカは、完全な成体の働きアリと女王アリからなる30以上の成体の化石標本から知られています。^[1] 最初の化石は、透明なシャラント琥珀の塊の中に封入された状態で発見されました。^{[2]この琥珀は、絶滅した}マツ科のCheirolepidiaceae の樹脂から形成されたと考えられており、おそらく現生のAraucariaceae科の樹脂から形成されたと考えられます。琥珀の古生態学によると、海岸からマングローブ型の森林は亜熱帯から温帯気候で​​、時折乾燥期がありました。 ^{[3]琥珀は、フランス沿岸のシャラント}＝マリティーム地方、特にアルシャンジェの 採石場、道路工事、海岸の露出で露出した堆積物から回収されています。^[2] 琥珀の年代測定は花粉分析によって行われ、一般的に約1億年前のものであると認められています。^{[3] [4]}

記載されている化石の大部分はビルマ産の琥珀から発見され、記載されている。アジアの標本はミャンマーのカチン州フカウン渓谷の不特定の鉱床から回収された。^[5] ビルマ産琥珀はU - Pb同位体を用いた放射年代測定により、アプチアン期とセノマニアン期の境界付近の約9900万年前のものと判明した。^[5] この琥珀は北緯5度付近の熱帯環境で形成され、樹脂はナンヨウナギ科またはヒノキ科の木から生成されたとされている。^[6]

アンドレ・ネルとG・ペローが率いるフランスの研究チームは、2004年に新属新種のタイプ記述をGeologica Acta誌に発表した。属名Gerontoformicaは、アリの古さを意味するギリシャ語のGerontoとアリの属Formicaを組み合わせて作られた造語である。この属には、シャラント琥珀のG. cretacicaという1種しかなかった。^[2]

2005年、アメリカの古昆虫学者デイビッド・グリマルディとマイケル・エンゲルは、ビルマの琥珀で発見された化石に基づいて、スフェコミルミナ科の新しい属であるスフェコミルモデスを記載した。この属名は、「形の」を意味する接尾辞 -oides と、スフェコミルミナ科のタイプ属であるSphecomyrmaという名前から形成された。新しい属と単一種であるS. orientalis は、Gerontoformicaから、 G. cretacica の触角が細長い花柄を持つと解釈した 2004 年のタイプ記述に基づいて分離されました。^[7] 2 番目の種であるS. occidentalis は、シャラント産の琥珀から発見された 2 つの標本に基づいて、2008 年にスフェコミルモデスに追加されました。 ^[8]

2014年にPLOS ONEに掲載されたフィリップ・バーデンとデイビッド・グリマルディの論文では、ビルマ産のコハクの新種9種が記載され、スフェコミルモデ類に分類された：S. contegus、S. gracilis、 S. magnus、 S. pilosus、 S. rubustus、S. rugosus、S. spikelis、S. subcuspis、S. tendir 。これらの種はすべてジェームズ・ジグラスの個人コレクションの化石に基づいており、古昆虫学者の研究のためにアメリカ自然史博物館に貸し出されていた。 ^[5]

バーデンとグリマルディは、 G. cretacicaホロタイプの再調査に基づいてGerontoformicaの改訂版を発表し、Sphecomyrmodesをジュニアシノニムとして特定しました。彼らは11のSphecomyrmodes種をGerontoformicaに統合し、ビルマの琥珀から13番目の種G. marauderaを記載しました。^[1]

2016年のバーデンとグリマルディの論文では、ビルマ産の琥珀標本がいくつか紹介されており、そこにはジェロントフォルミカの働きアリの群れが共存している。標本JZC Bu1814には、6匹のG. spinalisの働きアリ階級の成虫が、コレビトスバチ、カタツムリ、2匹のパラポリセントロプス属メコプテランの羽、コゲラ科の甲虫と一緒に含まれていた。働きアリは全員同時に埋められており、その後しばらく樹脂が流れ、働きアリの体上部が切断され、その破片がアリの残りの部分から切り離されて保存された形跡がある。^[1]

琥珀標本 JZC Bu116 には JZC Bu1814 よりも働きアリの数が多く、2 つの属に属する合計 12 匹の働きアリがいる。11 匹はG. spinalisで、残りの 1 匹はハイドミルメック亜科Haidomyrmex zigrasiの働きアリである。琥珀は 2 つの部分に分割され、研磨されている。標本が属していた元の琥珀片はおそらくこれより大きく、12 匹のアリはグループ分けされた中では最小限の数にすぎない。琥珀の中にはアリとともに多数の節足動物が保存されており、これには他の膜翅目科、皮翅目、直翅目、7 匹の双翅目、2 匹のクモ形類、多足動物、大型のカマキリ目などがある。ゴキブリは4匹のアリ、3匹のG. spriralisと働きアリのH. zigrasiの中心にいることから、ゴキブリは潜在的な食料源であったか、積極的に餌を探していた可能性が示唆される。しかし、ゴキブリへの方向感覚が欠如しているため、他の8匹のG. spriralisが獲物のゴキブリに引きつけられた可能性は明らかではない。^[1]

記載された3番目の琥珀片はJZC Bu1645で、数時間からおそらくは数日間の流出イベントの期間にわたる、3つの異なる流出層が保存されています。第1層は最小で最上部、第3層は最下部で最大です。流出物の中に砂と腐植粒子、ならびに数匹の未成熟節足動物の埋没物が存在することから、樹脂が林床上またはその近くに溜まっていたことがわかります。合計で20種を超える他の節足動物と21匹のアリが保存されており、記載された琥珀標本の中で最も高いGerontoformica多様性を備えています。琥珀には少なくとも3つの異なる種、G. contegus、G. orientalis、およびG. robustusが存在し、働きアリは層内で3つの異なるグループに分かれています。第1層には7匹のアリの群れ、第2層には3匹のアリの群れ、第3層には11匹のアリの群れがいます。最も大きなアリの群れは何らかの方向性を示しており、働きアリのうち6匹は基本的に同じ方向を向いているが、他の5匹は方向性を示さない。^[1]

もう一つの琥珀化石 JZC Bu1646 には、戦うジェロントフォルミカの働きアリ 2 匹が埋葬されていた。小さい方のG. tendir の働きアリは、右の触角を大顎で挟んでいる。大きい方のG. spinalisの働きアリは、今度は右の前脚の前足部を左顎と頭楯の間で挟んでいる。各アリは触角の節がいくつか失われており、G. spinalis の触角の折れた先端からは泡が出ている。この泡は、働きアリが埋葬されている間も生きていたことを示している。戦いながらも、どちらの働きアリも、現代のアリの戦いで見られるように、敵を刺そうとして後肢を丸めたりはしていない。^[1]

バーデンとグリマルディは、単一の琥珀標本に大規模な群れが存在することは、ジェロントフォルミカ属の種が、祖先のハチの群れのように孤独ではなく、社会的なアリであったことを示していると解釈している。コロニー間や異なるアリ種間の争いは一般的であるが、孤独な有尖膜翅目アリでは稀か全くない行動である。この標本はさらに、ジェロントフォルミカ属が社会的な属であったことを示唆している。 ^[1]

ジェロントフォルミカは、頭楯の前縁に沿って釘のような突起が一列に並んでいるのが特徴で、これは他の白亜紀のアリの属には見られない特徴である。下顎は鎌形で、全体的に鎌形に湾曲している。下顎の先端には明確な歯があり、先端から少し後ろには副歯がある。^[1]

この種は触角が寄りかかる窪み、いわゆるスクローブを持つことで知られており、これは他の種には見られない特徴である。働きアリの全長は5.05～5.19 mm (0.199～0.204 インチ)で、頭部は1.21 mm (0.048 インチ)、中体節は1.65 mm (0.065 インチ)である。頭部のスクローブは頭楯の上端から複眼の下端まで伸び、触角梗節と同じ幅である。単眼は非常に縮小して存在しないが、複眼は輪郭が楕円形で、正面から見ると頭部から突き出ている。触角は10節からなり、全長は3.52 mm (0.139 インチ)である。頭楯の前端は凸型で、約22本の太い剛毛が生えている。大あごの外側には剛毛が散在している。中胸部では、後胸気門と前伸腹気門が中胸部表面からはっきりと突出している。腹部は、第 2 節と第 3 節の間の上面にはっきりとした狭窄部があり、腹部の先端には針がある。種名はラテン語の contago (「隠す、保護する」という意味) に由来し、ホロタイプとパラタイプの両方に陰茎があることに由来する。^[5]

シャルテンス琥珀に埋もれた単一の働きアリの化石から記載されたこの種の体長は推定5.4 mm (0.21インチ) であるが、埋葬後にアリが縮んだため正確な測定は困難であった。頭部には小さく不明瞭な複眼があり、単眼は見られない。触角は12節から成り、タイプ記述では柄節が他の白亜紀の属よりも著しく長いとされていた。^[2] しかし、再検査で柄節は考えられていたよりも短いことが判明し、化石の歪みがタイプ記述の誤りを引き起こした。^[1] 大顎はこの属に見られる典型的な形状で、閉じた状態でわずかに重なり合い、先端歯と亜先端歯がある。頭楯には約32本の小歯があるが、^[1]タイプ記述では当初小歯は唇状部にあるとされていた。^[2]型式説明では針がないとされていたが、2016年の化石の調査では、針は埋葬される前に失われていた可能性があることが示唆された。^[1] 種名は化石の年代である「白亜紀」に由来している。^[2]

体長6.62 mm (0.261 インチ)のこの種は、働きアリと推定される一対の翅のない雌から記載された。頭楯の上面に沿って先細りの剛毛が覆い、頭楯の前角は下顎の基部を覆っている。頭楯の前縁に沿って20本以上の小歯状突起が一列に並んでいる。^[5] 小さな単眼が複眼の後縁のすぐ上と間に位置する。頭部の保存が不完全なため、触角の全長は判定できなかった。隆起したクチクラの隆起部から形成された隆起部は、複眼の外側の縁から触角の基部の間まで走っている。中体節は著しく細長く、高さの2倍以上の長さである。中側板が伸びているため、前脚と中脚および後脚の間に広い隙間が生じている。後胸腺は中体から小塔状の突起でわずかに隆起しているが、後胸腺は中体のわずかな窪みに位置している。胃は体長の約半分で、ホロタイプには針がある。頭の長さと幅の比率は、G. robustus、G. spinalis、G. subcuspisの各種に見られるようにほぼ均等である。前頭隆起部と中体の長さの比率に基づいて、これらの種と区別される。^[1] 種名の「gracilis」は、細長い働きバチに由来する。^[5]

この種の全体的な細長い体型は、ビルマの琥珀アリMyanmyrma gracilis 、現代のクラウングループのクモアリLeptomyrmex、ウィーバーアリOecophyllaに似ています。^[1]

記載されている種の中で2番目に大きいG. magnusの働きアリの平均体長は、他のGerontoformica種の働きアリの平均1.7倍を超え 、 G. marauderaの働きアリより小さいだけです。^{[1] [5]} 記載されている3種のG. magnusの働きアリは、体長が8.03～8.64 mm（0.316～0.340インチ）で、一般的に涙滴形の頭嚢と、中庸に広く付着する葉柄を持っています。非常に大きな複眼は、周囲を隆起した楕円形の隆起部で囲まれています。小さな単眼は、頭嚢の平らな部分にある複眼の間にあります。触角の間の部分は隆起しており、隆起部は触角の真下から複眼の前縁の真下まで走っています。^[5] 触角は12の節で構成され、合計で約6.66 mm（0.262インチ）です。頭楯の上縁の上には剛毛の列があり、頭楯の中央に沿って2列目が走り、前縁に沿って著しく長い剛毛の列が走っている。記載された化石では部分的に不明瞭であるが、頭楯の前縁の長さに沿って25本以上の歯状突起が走っている。中背部はブロック状で、長さと幅は同様で、上面に沿って剛毛がある。別の剛毛の塊が前伸腹節にあり、まばらに剛毛が腹部に見られ、先細りの剛毛のグループが端に向かって密集している。^[5] 働きアリの驚くべき大きさに基づいて、種名「magnus」はラテン語で大きいという意味から選ばれた。^[5]

G. marauderaの働きアリは1匹のみ記載されており、体長は8.67 mm (0.341 in) で、G. magnusの働きアリよりわずかに大きい。^{[1] [5]} 大あごは、その長さのために頭楯に対して完全に閉じることができない点で、他の種と異なる。頭楯の下前縁は両側に尖った突起があり、他の種よりも小さく、縮小したように見え、場所によってはわずかに覆われている。この属に典型的であるが、頭楯の縁に沿って小歯状突起の列があり、その数は約15で、G. magnusの25を超えるものとは異なる。唇鬚節と上顎鬚節が視認でき、上顎鬚節は無傷で5節すべてが保存されているが、2つの節に分かれた唇鬚節は損傷している。触角は6.07 mm (0.239 in) で、柄節と柄節を含めて12節からなる。中節、葉柄、腹部にはまばらな剛毛があり、脚の保存された部分にも同様である。丸い節のような外観の葉柄には、上面に剛毛があり、下面からは明確な突起がある。腹部には、第 1 節と第 2 節の間に見られる、帯状の顕著な狭窄部がある。^[1]

記載された2匹のG occidentalisの働きアリは、もともと同じシャラント産の琥珀の小片に埋葬されていたが、働きアリの研究に役立てるため琥珀は2つの小さな片に切断された。この種は小型で、平均体長は3.84 mm (0.151 in)である。^[8] 頭部は滑らかで、隆起部はほとんど形成されず、頭楯を除いて剛毛は存在しない。触角は12節で、最長の節は第2索状節で、最も短いのは小柄節である。頭部と同様に、中体部は滑らかで、上面に剛毛やテクスチャーがない。脚には大きな肢節があり、その腹面は剛毛で覆われている。前脚の基節は、脛骨関節付近の上部が湾曲しており、先端近くに3本の細長い剛毛がある。滑らかな下顎、わずかに短い第2索節、および基節の3本の剛毛により、G. occidentalisは他のGerontofromica属と区別されます。^[8]

ペリショと研究チームは、タイプ記述において、西部を意味する「occidentalis」という名前が、「Sphecomyrmodes」の最初の種であるS. orientalisと対照的に選ばれたことを指摘した。^[8]

G. orientalisの頭蓋は滑らかで、大きな隆起部やクチクラの他の構造はない。頭楯と下顎の外表面には散在する剛毛がある。^{[7]下顎を閉じた時の頭部の長さは1.23 mm (0.048 in) である。小柄節は最も短い触角節で、索節 2 が最も長い。第 2 節も}G. occidentalis よりも長い。大きな肢節の下側には剛毛があり、前後方向に向かってわずかに平らになっている。第 1 距骨の下面には、櫛状の剛毛が托毛を形成する。第 1、第 2、第 3 前距骨の背面には、3 対の剛毛のグループがある。^[7] 2005年に記述されたとき、この種はビルマ産琥珀から発見された最初のスフェコミルミニ属の種であると考えられ、ラテン語で「東の」を意味する種小名「orientalis」が選ばれた。^[7]

種名が示すように、G. pilosus は働きアリの全身に非常に多くの剛毛を持つ。体の剛毛の長さは、約 0.25 mm (0.0098 インチ) に達する。頭部には、単眼の後ろと、複眼の下の頭部の側面に斑点がある。12 節の触角には非常に毛深い梗節があるが、他の節にはまばらな剛毛があるだけである。頭楯と大顎には剛毛が覆われ、上顎触肢と唇触肢はすべて非常に密集した短い剛毛で覆われている。中体部は細長く、狭い輪郭を持ち、前胸部は明確な首に長くなっている。後胸部の噴水門は、小塔のような突起で後胸部の表面から立ち上がっている。葉柄は、平らな下側と、細長い剛毛を持つ丸い背面から形成された、全体的に節のような外観をしている。腹部は第1節と第2節の間の上面に明確な狭窄部があり、狭いが非常に深い。体長はおよそ4.31 mm (0.170 in) と推定される。^[5]

この種は頑丈な中体部によって区別され、中体部の高さは体長の約30%である。この種は個々の働きアリの間で最も大きなサイズの変異があることで知られ、3つのタイプ標本の体長は4.07～5.70 mm (0.160～0.224 インチ) の範囲である。^[5] サイズの変異は、最小の働きアリ標本と最大のものの間でほぼ40%の差がある。^[1] 頭部はブロック状で、縁は丸く、全体的に四角形で、2つの複眼の間と後ろには平坦な領域がある。楕円形の目のそれぞれを囲むように丸みを帯びた長方形の隆起部があり、単眼は頭部の平坦な領域に互いに等距離に配置されている。両方の臀部と頭楯には短い剛毛が散在している。頭楯の下縁には20本の小歯状突起と、下顎の方に向いた8～10本の長い剛毛の列がある。^[5] 中胸部は滑らかで、突き出た気門と深くはっきりとした中胸溝以外には彫刻はほとんどない。腹節1の下側には前方に尖ったフック状の突起があり、腹節4の後端には剛毛の縁がある。^{[5]この種の体が厚いことから、ラテン語で「強い」を意味する}robustus という名前が付けられた。^[5]

G. rugosusの唯一記載されている働きアリは、中体と後体に沿った外骨格の明確な隆起構造を持つ。長方形の頭部は触角の間と後ろに隆起したクチクラを持ち、頭楯の後縁まで伸びている。複眼は他の種に見られるものよりも小さく、輪郭が細長く、頭楯よりも体との接合部に近い位置に配置されている。頭楯の下縁には 32 個の小歯があり、前側縁は下顎基部を覆い隠している。上顎触肢は化石で確認でき、各触肢に 6 つの節がある。Gerontoformica の他の種では、標本で触肢が確認できる上顎触肢には 4 つの節しかない。腹柄節は他の種に見られる結節のような形ではなく、丸い円筒形で、中体で見られる明確な縦方向のうねがある。腹部の詳細は分離と乾燥により不明瞭となっている。^[5]

G. spinalis は、ホロタイプ 1 体とパラタイプ 6 体を有し、Gerontoformica属の種の中で最も多くの化石が記載されている。この種はG. orientalisと外観が似ていることで知られているが、両者はいくつかの特徴で隔てられており、G. spinalisに見られる特徴のいくつかはG. orientalisホロタイプ働きアリには見られない。G . spinalisの働きアリは属の中で最も小さく、体長は 4.22～5.11 mm (0.166～0.201 インチ) である。頭部の被膜は逆涙滴型で、正面から見ると複眼が頭部から突き出ている。湾曲した螺旋状の隆起部があり、触角窩から始まって複眼の下縁まで湾曲している。台形の頭楯には、両端と中央に盛り上がった部分がある。頭楯の上面にはまばらな剛毛があり、下縁には約25本の歯状突起が並ぶ。頭部は広い付着部で前胸板とつながっており、腹柄節は結節状である。後胸腺は後胸腺の上部に位置する楕円形の開口部を形成する。^[5]

G. subcuspisの頭部は正面から見るとほぼ正方形の輪郭をしており、側面から見ると下顎から上方に広がる逆さまの雨滴の輪郭を呈している。複眼はほぼ円形の隆起部に囲まれており、追加の隆起部は眼の下端の外縁から触角窩まで伸びている。触角の全長は約 3.34 mm (0.131 インチ) で、すべて同じ長さで滑らかな節で構成されており、大きな剛毛はない。頭楯には長さの異なる多数の剛毛があり、隆起した尾根が小板の中央に沿って走っている。上縁には広いノッチがあり、下縁は凸型の丸い輪郭をしている。下縁には約 30 個の歯状突起があり、そのほとんどは 1 列に並んでいるが、一部のセクションでは 2 列になっている。前胸板では、気門開口部は小さな突起の上部にある。突起は葉柄節の中央付近から始まり、葉柄の前部に向かうにつれて上向きに傾斜し、平坦な前面で終わる。この特徴的な突起は、ラテン語の接頭辞「sub-」（下側）と「cuspis」（点）を組み合わせた種小名のsubcuspisの由来である。^[5]

ホロタイプ化石のクチクラが黒ずんでいたため、単眼の位置や縫合構造などのより細かい詳細は検出できなかった。頭部は細長い構造で、一貫して幅よりも高さがあり、小さな複眼は頭楯と後縁の中間点近くに配置されている。^[1] 頭部の後縁では、クチクラが2つの小さな点に盛り上がっている。G . tendi の働きアリの両方において、頭楯の中央は前頭葉とともに発達し、前縁には約20本の歯状突起が存在する。頭楯の剛毛は、記載されている他のGerontoformica種とは対照的に、中葉のみに限られている。暗いクチクラのため、頭部と中体部とのつながりを説明できなかったが、剛毛がなく滑らかなクチクラが観察できた。中脛骨には長い剛毛と2つの距があり、1つの距は櫛状で、もう1つは単純である。全ての足根節は先端近くに4本の剛毛を持ち、それぞれの先端下歯は他の種よりも小さい。ホロタイプ標本全体の体長は約6.93 mm (0.273 in) である。^[1]

2016年にバーデンとグリマルディは、スズメバチやクラウングループのアリに関連する幹グループのアリの系統樹を作成しました。この系統樹では、Gerontoformica をFormicidae の幹グループの属として位置付けており、Sphecomyrmicinae は亜科として言及されていませんでした。Sphecomyrmodes がGerontoformicaに同義化される前に、 Gerontoformica属の種の大部分はSphecomyrmicinaeに配置されていました。^[1]

• ウィキメディア・コモンズのGerontoformicaに関連するメディア