イノテリア

イノテリア 時間範囲:中期ジュラ紀～完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （三畳紀後期の記録の可能性あり[1]）
アンボンドロマハボの顎の破片
シュウテリウム・ドンギの顎骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
サブクラス:	イノテリア ・チョウとリッチ、1982年[2]
サブグループ
†シュウテリダエ科 オーストラロスフェニダ 一口動物？

イノテリアは、ユーラシアのジュラ紀に絶滅した哺乳類のグループであるシュウテリイデ科と、ゴンドワナのジュラ紀から白亜紀にかけて知られ、現生の単孔類を含む可能性のある哺乳類のグループであるオーストラロスフェニダ科を統合した、冠哺乳類の提案された基底亜綱である。[ 3 ]現在、オーストラリアと^{ニューギニア}に生息する単孔類の生き残りは、カモノハシと4種のハリモグラで構成される5種のみである。イノテリアの化石は、イギリス、中国、ロシア、マダガスカル、アルゼンチンで発見されている。他の既知の冠哺乳類とは異なり、後歯骨溝の存在によって示されるように、後歯骨を保持している。現存するメンバー（単孔類）は、哺乳類の中耳を独自に発達させた。

他の研究では、イノテリアを否定し、シュウテリイデ科はオーストラロスフェニダ科とは無関係であり、冠状哺乳類の外縁部にあると結論付けている。^[4]

遺伝子研究によると、イノテリアは約2億2000万年から2億1000万年前、三畳紀または前期ジュラ紀のある時点で他の哺乳類から分岐しました。^{[1] [5]}知られている最も古い化石はもう少し新しく、中期ジュラ紀の約1億6800万年から1億6300万年前のものです。これらの化石は、中国のPseudotribos属、 ^[3]中国とイギリスのShuotherium属、シベリアのItatodon、キルギスタンとイギリスのParitatodon^{です。 [6]これらは}Shuotheriidae科に属し、北半球で知られている唯一のイノテリアのグループです。

アウストラロスフェニダ下綱は、シュオテリイデ科とほぼ同時期に出現した。ヘノスフェラス属、アンボンドロ属、アスファルトミロス属を含むヘノスフェリダ科は、南半球のアルゼンチンとマダガスカルで発見されている。このことは、この科が当時ゴンドワナ大陸でより広範囲かつ多様に生息していた可能性があることを示唆しているが、脆弱な状態であったため、一部の化石は地質学的事象によって破壊された可能性がある。

アウスクトリボスフェニダエ科と最初の単孔類は、白亜紀前期、現在のオーストラレーシアに出現した。世界の同じ地域で同じ時期に発見されたにもかかわらず、最近の研究では、古いヘノスフェリダエ科が単孔類の姉妹分類群であり、アウスクトリボスフェニダエ科がオーストラロスフェニダの次の姉妹分類群であることがわかった。^{[7]アウスクトリボスフェニダエ科には、ビショップ}ス属とアウスクトリボスフェノス属が含まれる。

ニューサウスウェールズ州ライトニングリッジで、約1億1千万年前の単孔類の顎の化石断片が発見された。ステロポドン・ガルマニ種のこれらの断片は、最古の単孔類の化石として知られている。コリコドン属、テイノロフォス属、オブドゥロドン属の化石も発見されている。1991年には、アルゼンチン南部で6100万年前のカモノハシの歯の化石が発見された（以来モノトレマトゥムと名付けられたが、現在はオブドゥロドン属の1種であると考えられている）。（下記の化石単孔類を参照。）分子時計と化石の年代測定によると、ハリモグラとカモノハシの分岐の年代には幅広い範囲が示されており、ある調査では分岐を1900万～4800万年前としているが、^[8]別の調査では1700万～8900万年前としている。^[9]これらすべての年代は、最も古い既知のカモノハシの化石よりも新しいものであり、短い嘴と長い嘴を持つハリモグラの種の両方がカモノハシのような祖先から派生したことを示唆しています。

もともと、単孔類は、原獣目として知られる哺乳類のサブクラスに分類されていました。原獣目、中獣目、真獣目(それぞれ「最初の獣」、「変化した獣」、「真の獣」を意味します) という名前は、現生の代表がいる 3 つの哺乳類のグループを指します。3 つのそれぞれは、現生の王冠グループ(それぞれ、単孔類、有袋類、有胎盤類) と、他の現生動物よりもその王冠グループに近い化石種を含む完全な系統群として定義できます。

現生哺乳類を単孔類、有袋類、有胎盤類に分ける3つの分類法は、トーマス・ハクスリーが1880年に後者の2つのグループを統合して上獣綱と真獣綱という名称を提案した時点ですでに確立していた。上獣綱と真獣綱は当初は亜綱として扱われていたが、現在では慣例により獣綱の下位綱としてグループ化されており、最近の提案では現生哺乳類と化石哺乳類の関係の分岐論的再評価により獣綱自体の階級を下げるべきであると示唆されたため、さらに格下げ（同類または大目）されている。 ^[10]

一方、原獣類は、ごく最近まで、2つの想定される相同形質によってこのグループを定義する仮説に基づいて、一般的にサブクラスとして認識されていました。その2つの類縁形質とは、(1) 頭蓋の側壁が前板と呼ばれる骨から形成され、獣類の蝶形骨とは対照的であること、および(2) 臼歯の咬頭が直線的に配列し、獣類の三角形の配列とは対照的であること、です。これらの特徴は、単孔類と中生代の化石目（モルガヌコドンタ、トリコノドンタ、ドコドンタ、多丘歯類）の範囲を統合し、原獣類という名前が保持されるより広い分岐群を構成し、単孔類はその最後の生き残った枝にすぎないと考えられていました（Benton 2005：300、306）。

原獣類を支持するとされていた証拠は、現在では全面的に否定されている。まず第一に、胚の検査により、頭蓋壁の発達は獣類と「原獣類」で本質的に同一であることが明らかになった。獣類では前板が単に蝶形骨と癒合しており、したがって頭蓋壁の「原獣類」状態はすべての哺乳類にとって原始的であり、獣類状態はそこから派生したものである。さらに、臼歯の咬頭の直線的な配列もすべての哺乳類にとって原始的である。したがって、これらの状態はいずれも、獣類とは対照的に「原獣類」という目グループを支持する、独自に共有される派生的特徴を提供することはできない (Kemp 1983)。

さらに再評価すると、単孔類の胚および化石の臼歯（単孔類の成体は現生では歯がない）は、獣類に見られる三角形の配置に似た祖先の咬頭パターンを示しているように思われる。この歯列のいくつかの特殊性は、単孔類を最近発見された特定の化石形態とともにアウストラロスフェニダとして知られる提案された新しい系統群にグループ化することを支持しており、また、三角形の咬頭配列がアウストラロスフェニダと獣類で独立して進化した可能性を示唆している（Luo et al. 2001, 2002）。アウストラロスフェニダは、下顎臼歯の外側前角に帯状歯、短く幅広い距骨、比較的低い三角骨、および三角形の最後の下顎小臼歯が共通して存在することを特徴とする。^[11]

アウストラロスフェニダ類仮説は依然として議論の余地がある。例えば、舌状帯状皮はアウストラロスフェニダ類以外のさまざまな哺乳類に存在するようであり^[12]、一部の研究では、単孔類を除いた真獣類がアウストラロスフェニダ類の姉妹群である可能性があることが示されている^[13] 。その結果、一部の分類学者 (例えば McKenna & Bell 1997) は、現生哺乳類のもう 1 つのグループである獣類との適切な対比として、原獣類という名称を維持することを好む。理論的には、単孔類は現在でも確実に含めることができる唯一の目であるため、原獣類は分類学的に冗長であるが、新しい化石証拠や既知の化石の再調査によって単孔類の絶滅した近縁種を特定し、より広いグループ内に配置できる場合は、原獣類の名称を保持することが正当化される可能性がある。

体系的な研究が行われた結果、アウストラロスフェニダは、現在の中国で発見された中生代の哺乳類のあまり知られていないグループであるシュウテリウム科の姉妹分類群であることも判明した。キエラン・ジャウォロウスカ、チフェリ、ルオ（2002年）は、シュウテリウム科、特にシュウテリウムについて次のように述べています。^[14]

私たちの見解では、シュウテリウムの類似性に関する最も説得力のある証拠は、アウストラロスフェニダのものと驚くほど類似している最後の小臼歯の構造にあります。

シュオテリウムとアウストラロスフェニダの下顎骨の構造は明らかに大きく異なっており、このためシュオテリウムをこのゴンドワナ系統群内に位置づけることはできません。ただし、入手可能な限られた証拠に基づき、シュオテリウムはアウストラロスフェニダの姉妹分類群として妥当であると考えられます。

イノテリアはこのグループにちなんで名付けられました。^{[3] [15]}

他の学者はイノテリアを否定し、代わりにシュウテリイデ科は冠状哺乳類以外ではドコドンタ科と密接な関係にあると結論付けた。 ^[4]

化石証拠が充実しており分類群間の関係性についてよりよく理解されていると思われる上顎類や真顎類と比較すると、イノテリアには化石が少なく、ほとんどが（いくつかの例外を除いて）顎骨と歯で構成されている。さらに、このグループは上顎類と真顎類の両方のメンバーと比較して、進化の歴史においてそれほど多様ではなかったようだ。[ 16 ]^今後の分析とより良い化石の残骸は、イノテリアのメンバーシップに影響を与える可能性があり、また、幹単孔類と冠単孔類の関係の再編成と修正にも影響を与える可能性がある。

• 亜綱 Yinotheria Chow & Rich 1982 の意味 Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004 [Prototheria Gill 1872 ]
  • 目† Shuotherida Chow & Rich 1982 [Shuotheridia; Shuotheria]
    • 科†シュウテリイデ科 Chow & Rich 1982
      • 属† Pseudotribos Luo、Ji、Yuan 2007
        • † Pseudotribos robotus Luo、Ji、Yuan 2007
      • 属†シュウテリウム Chow & Rich 1982
        • †シュオテリウム・ドンギ チョウ＆リッチ 1982
        • †シュウテリウム・シロンギ ワンら 1998
  • インフラクラスオーストラロスフェニ ダ ルオ、チフェリー、キーラン=ヤウォロフスカ 2001 年 キーラン=ヤウォロフスカ、チフェリー、ルオ 2004 年
    • 注文† Ausktribosphenida Luo、Cifelli、Kielan-Jaworowska 2001
      • 科† Ausktribosphenidae Rich et al. 1997
        • 属† Bishops Rich et al. 2001
          • †ビショップス・ホイットモレイ・ リッチ他 2001
        • 属† Ausktribosphenos Rich et al. 1997年
          • † Ausktribosphenos nyktos Rich et al. 1997年
    • 注文†ヘノスフェリダ・アヴェリアノフ & ロパティン 2011
      • 家族† Henosferidae Rougeer et al. 2007年
        • 属†アンボンドロ^[17]
          • † Ambondro mahabo Flynn et al. 1999年
        • 属† Asfaltomylos Rauhut et al. 2002年
          • † Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al. 2002年
        • 属† Henosferus Rougeer et al. 2007年
          • † Henosferus molus Rougeer et al. 2007年
    • Order Monotremata Bonaparte 1837 sensu Luo、Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
      • 家族不確実性
        • 属† Kryoryctes Pridmore et al. 2005（幹単孔類^{[18]または}Steropodon ^[19]のジュニアシノニム）
          • †クリオリティス・カドバリー プリドモアら 2005
      • ハリモグラ 科Gill 1872 [ ハリモグラ科Burnett 1830 ] (ハリモグラ、トゲアリクイ)
        • 属† Megalibgwilia Griffiths, Wells & Barrie 1991 ( Zaglossusの主観的シノニムまたは亜属)
          • † Megalibgwilia robsta (Dun 1895) ( Zaglossus robotusの主観的同義語)
          • † Megalibgwilia ramsayi (Owen 1884) ( Megalibgwilia owenii ^[16]の上級シノニム)
        • Genus Zaglossus Gill 1877 [ Proechidna Gervais 1877 ; Acanthoglossus Gervais 1877 ;ブリュイニア ・デュボア 1882 ;ブルージア・ トーマス 1883 ; Prozaglossus Kerbert 1913 ] (ハリモグラ)
          • † Murrayglossus Glauert 1914 (ハケットの巨大なハリモグラ) (新しい属に属する可能性あり^[16] )
          • Zaglossus bruijni (Peters & Doria 1876) (ニシナガクチバシ/ブルーイニ/ブラウンオオハリモグラ)
          • Zaglossus attenboroughii Flannery & Groves 1998 (アッテンボロー/サー・デイビッド/サイクロプスハグモハリモグラ)
          • Zaglossus bartoni Thomas 1907 (東部/バートンの長い嘴を持つ/灰色の偽ハリモグラ)
        • Tachyglossus Illiger属1811 [ Acanthonotus Goldfuss 1809 ;エキドナ キュヴィエ 1798 ; Echinopus Fischer de Waldheim 1814 ;シンフォミア・ ラフィネスク 1815 ]
          • Tachyglossus aculeatus (ショウ 1792) Illiger 1811 (ハリモグラ)
      • 科†コリコドン科 Flannery et al. 1995
        • 属†コリコドン Flannery et al. 1995 (分類は不明だが哺乳類である可能性あり^[16] )
          • † Kollikodon ritchiei Flannery et al. 1995年
      • 科†ステロポドン科 Archer et al. 1985
        • 属† Teinolophos Rich et al. 1999（基底単孔類または基質単孔類である可能性あり^[16]）
          • † Teinolophos trusleri Rich et al. 1999年
        • 属†ステロポドン Archer et al. 1985
          • † Steropodon galmani Archer et al. 1985年
      • 鳥類 科灰色 1825
        • 属†モノトレマトゥム Pascual et al. 1992（ここでは基底的な鳥ヒョウモンチョウ科と考えられている; ^{[16]その他は}オブデュロドンの主観的同義語）
          • † Monotrematum sudamericanum Pascual et al. 1992年
        • 属†オブデュロドン Woodburne & Tedford 1975
          • †オブデュロドンの記章 ウッドバーン & テッドフォード 1975
          • †オブデュロドン・タラルクーシルド ピアン、アーチャー＆ハンド 2013
          • † Obdurodon dicksoni Archer et al. 1992 (リバーズリーカモノハシ)
        • Genus Ornithorhynchus Blumenbach 1800 [ Dermipus Wiedermann 1800 ;カモノハシ ショー 1799 非ハーブスト 1793 ]
          • Ornithorhynchus anatinus (Shaw 1799) Blumenbach 1800 (カモノハシ)

以下は、 Woodburn, 2003 ^[17]とAshwell, 2013 ^{[16]に基づくAverianov} et al. 2014 ^[7]の簡略化されたツリーです。

• ベントン、マイケル J. (2005)。『古脊椎動物学』（第 3 版）。オックスフォード: ブラックウェル出版。ISBN 0-632-05637-1。
• ダイクス、トレバー。「中生代の哺乳類：シュウテリイデ科とアウストラロスフェニダ科、インターネットディレクトリ」。2012年7月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年5月12日閲覧。
• ケンプ、 TS (1983)。「哺乳類の関係」リンネ協会動物学誌。77 (4): 353– 84。doi :10.1111/j.1096-3642.1983.tb00859.x。
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• Luo, Z.-X.; Cifelli, RL; Kielan-Jaworowska, Z. (2002). 「中生代哺乳類の系統発生を求めて」Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1– 78.
• マルコム C. マッケナ、スーザン K. ベル。1997 年。「種レベル以上の哺乳類の分類」。ニューヨーク: コロンビア大学出版局。ISBN 0-231-11013-8 
• キエラン・ヤウォロフスカ、ゾフィア。シフェリー、リチャード L. Luo、Zhe-Xi (2004)。恐竜時代の哺乳類: 起源、進化、構造。ニューヨーク：コロンビア大学出版局。214～ 215ページ 。

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