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| キシレラ・ファスティディオーサ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | キサントモナダ目 |
| 家族： | キサントモナス科 |
| 属: | キシレラ |
| 種： | ファスティディオサ
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| 二名法名 | |
| キシレラ・ファスティディオーサ ウェルズら、1987
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Xylella fastidiosaは、 Xylella属の好気性グラム陰性細菌です。 [1]これは植物病原体で、植物の水分輸送組織 (道管) で増殖し、カミキリムシやツトガなどの道管樹液を食べる昆虫によってのみ媒介されます。 [1] [2] [3] [4]多くの植物病害は、細菌性葉焼け、キョウチクトウ葉焼け、コーヒー葉焼け (CLS)、アルファルファ萎縮病、偽桃病、経済的に重要なブドウのピアス病 (PD) [5] 、オリーブ急速衰退症候群(OQDS) [6] [7] 、柑橘類斑入りクロロシス (CVC) など、X. fastidiosa の感染が原因です。 [8] X. fastidiosa関連疾患の最大の発生はアメリカ大陸とヨーロッパで発生していますが、この病原体は台湾、イスラエル、その他世界中のいくつかの国でも発見されています。 [9] [10]
Xylella fastidiosa は極めて広範囲の植物に感染するが、その多くは病気の症状を示さない。[11]病気は、細菌による閉塞、植物の免疫反応の過剰反応（チロース形成）、空気塞栓の形成など、いくつかの要因によって引き起こされる道管内の水の流れの閉塞により、感受性のある植物種に発生する。[12] [13] [14]柑橘類の斑入りクロロシスを引き起こすXylella fastidiosa株は、農業におけるその重要性もあって、ゲノム配列が決定された最初の細菌性植物病原体であった。[15]この病原体は世界中の農作物に重大な影響を及ぼしているため、 Xylella fastidiosaとそれが引き起こす病気に関する科学的研究に多額の投資が行われている。[16]
病原体の解剖と病気のサイクル
Xylella fastidiosaは桿体で、少なくとも 1 つの亜種は1 つの極にのみ2 種類の線毛を持ちます。より長い IV 型線毛は移動に使用され、より短い I 型線毛は宿主内でのバイオフィルム形成を補助します。PD 関連株を使用して実証されているように、この細菌は特徴的なピクピクした動きをしており、これにより細菌の集団は道管に見られるような激しい流れに逆らって上流へ移動することができます。[17]これは道管を食べる昆虫から道管に直接伝染する絶対昆虫ベクターですが、栄養繁殖(例 :接ぎ木) 用の感染した植物材料から成熟した植物が生成され、X. fastidiosa病に罹患することもあります。[18]野生では、感染は昆虫ベクターの個体数がピークとなる暖かい季節に発生する傾向があります。この細菌は種子によって伝染するのではなく、「ツチハンミョウやヨコバイなどの木部を吸汁する同翅目昆虫」によって伝染します[19] 。また、種小名fastidiosaが示すように、歴史的に培養が困難（培養が難しい）でした[20] [21]。
X. fastidiosa は、異なる植物に影響を与え、異なる起源を持つ 4 つの亜種に分けられます。X. fastidiosa subsp. fastidiosaは、PD の原因菌として最も研究されている亜種です。中央アメリカ南部が原産地であると考えられており、他の植物種にも影響を及ぼします。X.f. multiplex は桃やプラムなど核果を含む多くの樹木に影響を及ぼし、北アメリカ温帯および南部が原産地であると考えられています。X. f. pauca はブラジルの柑橘類斑入りクロロシス (CVC) の原因菌であり[22]、南米のコーヒー作物にも影響を及ぼし、コーヒーの葉焼けを引き起こします。X. f. sandyi は米国南部が原産地であると考えられており、キョウチクトウの葉焼けを引き起こすことで知られています。[23]
X. fastidiosa は、昆虫媒介生物の体内と感受性植物体内で発生する 2 つのライフサイクルを持ちます。この細菌は世界中で発見されていますが、細菌が全身レベルに達した場合にのみ症状が現れます。新しい地域に定着すると、X. fastidiosa の拡散は、道管樹液を食べる昆虫による絶対伝播に依存します。[24]感受性植物宿主内では、X. fastidiosa は道管細胞と管状要素内にバイオフィルムのような層を形成し、感染した導管内の水輸送を完全に遮断します。[25]
菌株
EB92-1は、 X. f.の非病原性株であり、同類の生物的防除に使用されています。 [26]（実際には、病原性は劇的に低いです。ブドウの木に定着しますが、まれで、それほど深刻ではありません。） [26] Zhang et al. 、2011は、病原性株とEB92-1株の間にゲノム距離がほとんどないことを発見しました。 [26]
症状
病気によって症状に大きなばらつきが見られますが、いくつかの症状は種を超えて発現します。肉眼的規模では、 X. fastidiosa関連の病気に感染した植物は、水分、亜鉛、鉄の欠乏の症状を示し、[27]葉焼けや葉の発育阻害（葉が黄褐色になり、葉の周囲に粘着性の物質が付着する）、[27] 果実の大きさと品質の低下、[27]植物全体の高さの低下として現れます。細菌が徐々に道管組織に定着するにつれて、感染した植物は道管組織を遮断することが多く、これによりこの病原体の拡散が制限されます。遮断は、多糖類を多く含むゲル、チロース、またはその両方の形で発生します。これらの植物の防御は、 X. fastidiosaの移動を妨げないようでした。維管束組織の閉塞は、感染に対する植物の正常な反応ですが、症状を著しく悪化させます。細菌自体も血管機能を低下させるため、感受性のあるブドウでは血管の水圧機能が90%低下した。[28]この細菌が血管組織を完全に塞ぐことはめったにない。通常、わずかな血管機能があり、植物は生き続けるが、果実や枝は枯れ、特定の植物は経済的に非生産的になる。これにより、良質の果実の供給が大幅に減少する可能性がある。[27]症状のある植物では、通常、より小さなコロニーが道管の大部分に発生する。[要出典]
X. fastidiosa は、昆虫によって広がるグラム陰性菌による木部限定の病気です。米国で一般的に栽培されているさまざまな広葉樹種に被害を与える可能性があります。X . fastidiosa は、約 600 種類の植物種に見られます。[引用が必要]
- 枝の枯れと乾燥
- 葉の黄化
- 植物の矮小化または成長不足
- 垂れ下がった外観と短い節間
- 感染した植物のしわしわになった果実
- 早期果実離脱
- 葉に付着したガム状の物質
- 果実の硬化とサイズの縮小
ピアス病
重度のパーキンソン病の症状としては、果実の萎縮、葉焼け、葉の早期脱落（茎に葉柄がむき出しのまま残る）などがある。[29]
柑橘類斑入りクロロシス
この病気は柑橘類の葉の表側に特徴的な斑点状のクロロシスが発生することから名付けられました。感染した植物の果実は小さくて硬くなります。 [8]
葉焼け
コーヒーでは、葉や果実の早期離脱は焦げよりも大きな問題です。一部の分離株はカリフォルニアのアーモンドの葉焼けには、CFBP8071とM23。 [30]コーヒー葉焼け（CLS）は、原因菌であるキシレラ・ファスティディオーサによって引き起こされる病気で、ブラジルでは経済的に大きな影響を及ぼしています。 [31]柑橘類斑入りクロロシス（CVC）は、この地域でX. ファスティディオーサの菌株によって引き起こされるもう1つの重要な病気で、コーヒーの木にCLSを感染させることが示されています。この病気はコスタリカのセントラルバレーでも発見されており、コーヒー栽培者からは「クレスペラ」病と呼ばれています。 [32]コーヒーの木における細菌感染の症状は、葉の縁が丸まる、葉がクロロシスして不規則な形になる、植物の成長が阻害されて低下する、枝が萎縮するなどです。 [32]この病気により、ブラジル全土の農園でコーヒーの生産量が最大30％減少しました。 [31] X. fastidiosaは2013年にイタリアのプーリア州でオリーブの木を破壊する病原体として初めて発見され、コスタリカから輸入された無症状の植物材料に存在する株から来たものと思われます。 [33]
環境
X. fastidiosa は世界中に生息していますが、その病気は米国南東部、カリフォルニア、南アメリカ などの河岸生息地で最も顕著です。
X. fastidiosaによる病気の症状は、夏の暑く乾燥した時期に悪化します。水分不足と葉の完全な樹冠からの最大限の需要が病気による症状と相まって、感染した植物は限界までストレスを受けます。寒い冬は病気の蔓延を制限することができますが[21]、カリフォルニアでは発生しますが、ブラジルのような冬の穏やかな地域ではそうではありません。さらに、カリフォルニアでは乾燥した夏が PD の症状の発現を遅らせるようです。[18]
季節的な降雨量や作物に隣接する森林や樹木被覆など、媒介昆虫の個体数を増加させるあらゆる条件は、病気の発生を増加させる可能性があります。これらはヨコバイ類にとって代替の食料源や越冬場所として機能します。[18]
X. fastidiosaの専門家であるアレクサンダー・パーセルは、X. fastidiosaの原産地である新熱帯地域以外の植物は症状の発現に対してより感受性が高いという仮説を立てた。したがって、より温暖な気候の植物はX. fastidiosa の発症に対してより耐性があり、一方、ブドウなどのより厳しい冬の地域の植物はこの病気により深刻な影響を受ける。[21]
宿主種
X. fastidiosaの宿主範囲は非常に広く、2020年時点では595種の植物が宿主範囲とされており、2つの異なる検出方法によって85の植物科にまたがる343種が確認されている。[34] X. fastidiosa の宿主植物のほとんどは双子葉植物だが、単子葉植物や裸子植物のイチョウでも報告されている。しかし、宿主植物の大部分は無症状のままであり、感染源となっている。[要出典]
南米と米国の南東部および西海岸の温暖な気候のため、X. fastidiosa は果物の生産、特にフロリダ州北部の核果類やカリフォルニア州のブドウの生産を制限する要因となる可能性がある。[25]南米では、X. fastidiosa は柑橘類やコーヒー産業に大きな損失をもたらす可能性がある。ブラジルの今日の柑橘類の3分の1にCVCの症状が見られる。[29]
X. fastidiosa は昆虫ベクターの前腸にも定着する。昆虫ベクターは木部を食べるあらゆる昆虫で、多くの場合、ヒメバチ亜科の狙撃昆虫である。[3] [21]昆虫がX. fastidiosaに感染すると、約 2 時間の短い潜伏期間があり、その後、細菌は数か月間、または昆虫が生きている限り伝染性がある。[要出典]細菌はベクター内で増殖し、宿主の前腸内に「細菌カーペット」を形成する。宿主が脱皮中に前腸を脱ぎ捨てると、ベクターはもはや感染していないが、病原体を再び獲得する可能性がある。現時点では、細菌が昆虫宿主に有害な影響を及ぼすことを示す証拠はない。
キョウチクトウ
キョウチクトウの葉焼けは、1990 年代半ばからカリフォルニア州とアリゾナ州で流行しているX. fastidiosa株によって引き起こされる、景観用キョウチクトウ( Nerium oleander )の病気です。この病気は、ガラス羽のシャープシューター( Homalodisca coagulata ) と呼ばれるヨコバイ (昆虫) の一種によって伝染します。キョウチクトウはカリフォルニア州で装飾的な景観によく使用されるため、この植物はXylellaの広範囲に分布する保菌植物となっています。[出典が必要]
イタリアのプーリア地方のアーモンドとキョウチクトウの植物も病原体に陽性反応を示した。[35]
ブドウの木
ピアス病（PD）は1892年にニュートン・B・ピアス（1856-1916年、カリフォルニア初の専門植物病理学者）によってアナハイム近郊のカリフォルニアのブドウで発見され、[ 22 ]アナハイムでは「アナハイム病」と呼ばれていました。[37]この病気は北カリフォルニアの風土病で、河川沿いの生息地に隣接するブドウの木にのみ感染するアオバタヒバリによって広まります。1996年にカリフォルニア州テメキュラ渓谷でアメリカ南東部原産のガラス羽のアオバタヒバリが発見されて以来、カリフォルニアのワイン産業にとって大きな脅威となっています。このアオバタヒバリはPDを他の媒介生物よりもはるかに広範囲に拡散します。[38]
ブドウの木の感染の症状
ブドウの木が感染すると、細菌が木部組織にゲル状物質を形成し、水が木から吸い上げられるのを妨げます。[39]ピアス病にかかったブドウの木の葉は黄色や茶色に変わり、やがて木から落ちます。新芽も枯れます。1年から5年後にはブドウの木自体が枯れます。ブドウ畑が柑橘類の果樹園に近いことも脅威を増大させます。柑橘類はスナイパーの卵の宿主であるだけでなく、この昆虫の越冬地としても人気があるからです。[40]
解決に向けた協力的な取り組み
独自の取り組みにより、栽培者、行政、政策立案者、研究者が、この甚大なX. fastidiosa の脅威に対する解決策に取り組んでいます。治療法はまだ見つかっていませんが[41] 、 X. fastidiosaとガラス翅シャープシューターの生物学に対する理解は、カリフォルニア州食品農業局がカリフォルニア大学デービス校、カリフォルニア大学バークレー校、カリフォルニア大学リバーサイド校、ヒューストン大学ダウンタウン校などのさまざまな大学と共同でこの害虫の研究に着手した 2000 年以降、著しく深まりました。研究では、ベクターから宿主植物へ、および宿主植物内での病気の伝播のさまざまな側面から、カリフォルニア経済への病気の影響について調査しています。ピアス病に取り組んでいるすべての研究者は、毎年 12 月中旬にサンディエゴに集まり、分野の進歩について話し合っています。このシンポジウムの議事録はすべて、農業のための公共知的財産リソース（PIPRA）によって開発および管理されているピアス病のウェブサイト[42]で閲覧できます。 [43]
耐性ブドウ品種はほとんど知られておらず、シャルドネとピノ・ノワールは特に影響を受けやすいが、マスカット種のブドウ（V. rotundifolia）は自然耐性を持っている。[41]ピアス病は、米国南東部とメキシコで発見されている。また、ルイス・G・ヒメネス・アリアスによってコスタリカとベネズエラで報告されており、[44]おそらく中南米の他の地域でも報告されている。2010年には、ヨーロッパでX. fastidiosaが明らかになり、深刻で現実的な脅威となった。[45]北カリフォルニアのナパとソノマの小川の近くにこの病気の孤立したホットスポットがある。[41]カリフォルニア 大学デービス校では、V. rotundifoliaからV. viniferaにPD耐性を育種する研究が進行中である。第一世代は50%が高品質のV.vinifera遺伝子で、次の世代は75%、3番目は87%、4番目は94%でした。2007年の春に、94%のV.viniferaの苗木が植えられました。[46]
耐性品種「ビクトリアレッド」は、特にテキサス州沿岸部で使用するために開発されました。[47]
オリーブの木
2013年10月、イタリア南部のプーリア地方でオリーブの木にこの細菌が感染しているのが発見された。[35]この病気はオリーブ畑の収穫量を急激に減少させ、2015年4月までにはレッチェ県全体とプーリア州の他の地域に影響を及ぼしていたが、 [7] [48] ヨーロッパではこれまで確認されていなかった。[49]イタリアで発生している亜種はX. f. paucaで、オリーブの木と温暖な気候を著しく好み、北ヨーロッパに広がる可能性は低いと考えられている。[50]
オリーブのこのサイクルは、オリーブ急速衰退症候群（イタリア語：complesso del disseccamento rapido dell'olivo）と呼ばれています。 [49] [51]この病気は、先端の新芽の枯死と乾燥を引き起こし、最初はランダムに分布していましたが、その後樹冠の残りの部分に広がり[51]、木が倒れて枯死します。[51]影響を受けた林では、通常、すべての植物に症状が見られます。[51]最も深刻な影響を受けたオリーブは、地元の栽培品種であるチェッリーナ・ディ・ナルドとオリアローラ・サレンティーナの樹齢100年の樹木です。 [52]
2015年までに、この病気はプーリア州の100万本のオリーブの木に感染し[53]、Xylella fastidiosaはコルシカ島に到達しました[54] 。2015年10月までに、この病気はフランス本土のニース近郊、プロヴァンス＝アルプ＝コート・ダジュール地域圏にまで到達し、外来種のミルティフォリア（Polygala myrtifolia ）に影響を与えました。これは亜種X. fastidiosa subsp. multiplexであり、イタリアで見つかった細菌とは異なる遺伝的変異体であると考えられています。[55] [56] 2016年8月18日、コルシカ島で279の感染巣が検出され、主に島の南部と西部に集中していました。[57] 2016年8月、この細菌はドイツのキョウチクトウの植物で検出されました。 [58] 2017年1月にはマヨルカ島とイビサ島で検出された。[59]
注目すべきことに、2016年にオリーブ葉焼け病がブラジルのX. fastidiosaの原産地で初めて検出された。[22]
2017年6月にはイベリア半島、具体的にはグアダレスト、アリカンテで検出されました。[60] 2018年にはスペイン[61]とポルトガル[62]の他の場所でも検出され、 2019年にはイスラエルでも検出されました。 [63]
柑橘類
キシレラ感染は1980年代に南米の柑橘類で検出され、その後米国でも検出されたが、2023年にポルトガルの柑橘類果樹園で検出されるまで、南北アメリカ大陸外への拡散は限定的であった。[64]
ゲノム配列解析
X. fastidiosaのゲノムは、ブラジルのサンパウロ州にある30以上の研究室の協力により、サンパウロ研究財団の資金提供を受けて配列決定された。[65]
参照
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外部リンク
Scholia にはXylella fastidiosaのトピックプロファイルがあります。
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