ワハスクス

ワハスクス 時間範囲:カンパニアン期、~73 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ワハスクスの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
クレード:	ワニ目
クレード:	メソエウクロコディリア
属:	†ワハスカス・ セイバー他、2018年
タイプ種
†ワハスクス・エジプテンシス セイバーら、2018

ワハスクスは、エジプトのクセイル層で発見された中期カンパニアン期の、おそらく新鯱類である、謎に包まれた中新鰐類の絶滅した属2018年に初めて記載されたワハスクスは、主に複数の個体を示す断片的な化石から知られている。その不完全な性質を考えると、最も近い親戚が何であるかは完全には明らかではないが、頭骨の特徴、特に現代のワニに似た概ね扁平な形態から、新鯱類クレードの一部であったことが示唆される。しかし、北アフリカで知られている白亜紀前期の形態やヨーロッパの現代の分類群のいずれとも類似点がなく、アフリカ固有の放散形質の一部であった可能性があることを示唆している。この属には現在、ワハスクス・エジプテンシスという1種のみが含まれる。

ワハスクスの化石は、エジプトのクセイル層の白亜紀後期（カンパニアン）のエル・ヒンドー層から発見されており、2010年にマンスーラ大学のメンバーによって発見されました。^[1]この分類群に割り当てられたすべての材料は、エジプト西部砂漠のダクラオアシスにあるムト近くの露頭から収集されました。ホロタイプを形成するさまざまな頭蓋骨の残骸に加えて、近くのボーンベッドからワハスクスに関連するいくつかの追加の化石が見つかりました。この材料は2018年にサラ・セイバーと同僚によって記述され、マンスーラ大学脊椎動物古生物学センターのコレクションに保管されています。^[2]

ワハスクスという名前は、この生物の起源に関連して「オアシス」を意味するアラビア語の واحة ( waha ) と、エジプトの神ソベクに由来する古代ギリシャ語でワニを意味する一般的なsouchosに由来している。種小名は、この生物がエジプトで発見されたという事実に単純に言及している。^[2]

完全な頭骨は知られていないが、入手可能なものを元に再構成すると、ワハスクスの頭骨は扁平頭骨、つまり現代のワニと同様に平らであったことが示唆される。しかし同時に、セイバーと同僚は、ワハスクスの鼻先は大きく作られており、個々の要素が比較的拡張されているため、吻に深さが与えられていることを強調している。^[2]

吻端を形成する前上顎骨は丸く、外鼻孔の大部分を包んでいた。各前上顎骨には5つの歯槽があり、最初の2つは合流し、3番目が最も大きく、4番目と5番目はさらに小さい。第5前上顎歯は、前上顎骨全体で最も小さく、第4歯とは非常に薄い骨片によってのみ隔てられていることでも注目される。多くの新鰓類に共通するように、前上顎歯列の直後には大きな切込みのある歯のない領域が続き、顎を閉じたときに拡大した第4歯骨歯を受容する役割を果たす。この切込みはさらに、前上顎骨と上顎骨の接触部を収容し、これは湾曲した外側および下縁を持つ大きな要素として現れる。より具体的には、上顎は横方向に（横に）拡大し、同時に上顎歯（14 本）のサイズも増加します。歯の拡大の最初の波は最初の 5 本の歯で構成され、徐々に大きくなり、上顎の 3 本目の歯でピークに達し、その後再び小さくなります。頭蓋骨を下から見ると、最大の歯の位置が上顎の突出と一致していることがはっきりとわかります。一方、最初の波の終わりと 2 番目の波への移行は、骨の別の目立つノッチによって示されます。このノッチには、前上顎と上顎の間のノッチの場合と同様に、拡大した歯骨が受け取られた可能性があります。歯の拡大の 2 番目の波は、6 本目から 14 本目の歯に及び、8 本目まで急速に増加し、次の 3 本の歯ではほぼ一定のままで、最後の上顎歯まで再び減少します。また、上顎全体で歯の間隔が狭く、最後の 7 本は合流しており、個々の歯槽の間にはほとんど隙間がないことも注目されています。^[2]

頬骨は、幅広い前部と狭い後部を持つワニ形類の典型的な三放射状の構造を保持しており、眼窩と下側頭窓を分ける後眼窩棒にも寄与している。ワハスクスの前突起は特に大きく、後突起の3倍の幅があり、拡張した眼窩板を備えている。表面の質感は頬骨全体で異なり、外面は主にギザギザ、小窩、溝で覆われ、腹面は孔と小窩を持ち、眼窩の真下の表面は浅い溝で特徴付けられる。頬骨の後突起は前部と直線的に接触しており、これが2つの突起の接触がはっきりと曲がっている半水生のノトスクス類マハジャンガスクシ科と区別するのに役立っている。むしろ、ワハスクスはこの解剖学的側面でさまざまな新スクス類に似ている。しかし、頬骨の解剖学の他の側面は、ワハスクスをほとんどの新鰭綱と明確に区​​別している。特に、後眼窩骨の外面は頬骨の他の部分に比べてわずかに凹んでいるだけであり、これはオセペスクス、ゴニオフォリス、サルコスクスなどの新鰭綱とは対照的である。全体的に、後眼窩骨は下端が上端よりも前に出るように配置されており、これにより下側頭窓の前端が眼窩の腹外側に位置しているが、これは他のワニ形類には見られない。2つの方形骨は知られているが、保存状態が悪い。これらの骨の表面は滑らかで、セイバーらはゴニオフォリス科やアロダポスクス科とは異なり、外後頭骨との接触はなかったと仮定しているが、これは保存状態による可能性もあると述べている。^[2]

頭蓋骨のさまざまな部分も知られており、その中には後眼窩骨がある。後眼窩は三放射状で、3つの主要な部分から構成される。そのうちの2つは上からよく見える。頭頂骨と前頭骨につながる前内側突起と、後方に伸びて鱗状骨に接した後突起で、この2つは一緒になって背板と呼ばれるものを形成する。後眼窩の3つ目の要素は、後眼窩楔への寄与である。ワハスクスの特徴の1つは、背板が後眼窩楔と接する領域に皺状の陥凹または窩があることである。同様の構造はノトスクス類でも知られているが、ワハスクスの場合、この特徴は眼瞼骨と関連していないようである。違いは、ワハスクスではこの窩が背板に覆われているのに対し、前述のノトスクス類では窩は後眼窩後部が棚のように上方に突出している点である。後眼窩後部は、頭頂骨および鱗状骨とともに、側頭窓の縁を形成する3つの骨のうちの1つでもある。頭頂骨には中央を走る弱い溝があり、頭蓋底後部のほうで上後頭骨の一部に覆いかぶさっているが、頭頂骨の切り込みにより上面から見ても上後頭骨が見えるようになっている。上後頭骨には頭蓋底後部のほうに向いた小さな結節もあり、そのすぐ下に明確な窩があった。頭蓋骨の後端を形成する鱗状骨は、背板と下降板（側面から見える）の両方が不完全にしか分かっていない。背板は上側頭窓の形成に関与する要素の1つであり、外縁には耳の筋肉の付着点がある。側下降板には耳孔があり、耳窩は新鉤類のように閉じられているが、後鉤類は後方に開いた耳窩を持っている。^[2]

下顎は比較的まっすぐな上縁と幅広い下顎結合部（下顎の2つの半分が出会う部分）を持つ。少なくとも16本の歯が歯骨に収まっていたが、保存状態からさらに1本か2本あった可能性が高く、合計で17本か18本の歯があったことが示唆されている。これらのうち最初の5本はすべて歯骨結合部付近に位置しており、保存状態の悪い歯は最初の歯骨歯が前方に傾いていたことを示唆している。新鰓類でよくあるように、下顎で最も大きい歯は4本目で、上顎の前上顎歯と上顎歯の間にある溝にきちんと収まる。次に、下顎にはより大きな上顎歯を受容するための咬合溝がいくつか存在する。こうしたノッチは、5番目と6番目の歯骨歯の間、および6番目と7番目の歯骨歯の間の短い歯のない領域に存在し、おそらく拡大した上顎の3番目と4番目の歯（第1波の中で最大の歯）を収容するためである。7番目から10番目の歯骨歯は上顎の歯と同様に拡大しており、特に7番目は大きすぎて上顎の1番目と2番目の歯骨歯の間の狭窄部に滑り込んだ可能性がある。これに続く残りの歯骨歯は小さい。板状骨は一部しか知られていないが、それが下顎結合に寄与していたことが明らかになっている。^[2]

ワハスクスの頭蓋骨以降の様々な要素が発見され、記述されており、その中には胴体と尾の椎骨、上腕骨の一部、大腿骨、脛骨の一部などがある。^[2]

ワハスクスの大きさは最初の説明では明確に述べられていないが、セイバーとその同僚による後の会議の要約では「大きい」と表現されている。^[3]

北アフリカの白亜紀からは多種多様なワニ形類が知られており、アプチアンおよびアルビアンの大陸堆積層には、ストトマトクス、サルコスクス、エロスクスなどの新スクス類に加えて、ペイロサウルス科、ウルグアイスクス科、さらにはマハジャンガスクス科などのノトスクス類が多く生息していた。しかし、特に白亜紀後期には、クセイル層に似た海洋層には、典型的には細い顎を持つ沿岸海洋動物であるディロサウルス科の種が多く生息していたが、セノマニアン以降のワニ形類の全体的な記録は比較的乏しい。^[2]

ワハスクスは、北アフリカの白亜紀に確認されている主要なグループのいずれとも異なるだけでなく、同時期にヨーロッパに生息していた多くの特殊化した新スズメ類とも類似点がないことでも注目に値します。しかし、これはまた、他のワニ形類との正確な関係が依然として不明瞭なことを意味しており、特に口蓋に関する既知の標本の保存状態が悪いことも一因となっています。^[2]

ワハスクスは平らな頭骨、閉じられた耳孔、単純な歯列など、いくつかの特徴から新駱駝類に分類される。椎骨が両頭骨であるという事実は、ワハスクスがこのグループの早期に分岐したメンバーであった可能性があることを示唆している一方、この特徴が新駱駝類全体で複数回進化していることを考えると、頭骨の平吻形状はグループの他のメンバーとは独立して獲得された可能性が高い。ヨーロッパの新駱駝類とのつながりがないことは、ワハスクスがアフリカ固有の未知の放散種の一部であったことを示唆している可能性がある。^{[2] [4] [1] 2019年にクラウスらは}ワハスクスが新駱駝類に属するという仮説的な立場を示した。^[4]

クセイル層の堆積物は、河川から汽水域、さらにはテチス海の浅瀬にいたるまで、北アフリカの海岸沿いに存在したであろう多様な環境を表しています。ブラク地域の化石花粉によって明らかになったように、当時の優勢な陸上動物相は被子植物、特にFoveotricolpites属とArecipites属でしたが、植物相にはシダ植物、水生植物、緑藻も見られました。アロウカリアなどの裸子植物も存在し、湿度の高い時期には森林を形成しましたが、これらは一般に被子植物よりも希少です。したがって、この環境は、全体としてこの植物の組み合わせが、おそらく熱帯または亜熱帯の温暖で湿潤な気候であったことを示唆していますが、いくぶんか乾燥した条件の期間もあった可能性があります。低地はヤシ、草本シダ、苔類、淡水藻類で覆われ、乾燥した内陸部はナンヨウラン科の森林が占めていた。^[5]また、保存された木炭は、現在の森林が山火事の影響を受けたことを示唆している。^{[6] [1]}

この層からは少なくともさらに2つのワニ形類が発見されており、具体的には沿岸海洋動物と一般に考えられているディロサウルス類と、胸竜類のガビアロイドである。^{[3] [1]また、恐竜も存在しており、具体的には、不確定な非鳥類}獣脚類^[2]と、竜脚類のイガイ^[7]とマンソウラ^{サウルス[6]}である。

ワハスクスは、現代のワニ類のほとんどを含む多くの新鰐類と共通の一般的な平吻型吻部を持ち、これらの動物に収斂的に獲得された可能性が高く、同様の生活様式を示唆している。これは、ワハスクスが水中で多くの時間を過ごし、日和見的な餌の好みを持っていたことを示唆しており、獲物にはカメ、魚、さまざまな陸生脊椎動物が含まれていた可能性がある。^{[2] [1]}