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| 苔類 | |
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| エルンスト・ヘッケルの『自然の芸術』より「Hepaticae」、1904年 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 胚植物 |
| クレード: | セタフィタ |
| 分割： | Marchantiophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977 [2]改訂2000 [3] |
| クラスと順序 | |
ゼニゴケ綱( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ）は、一般に苔類と呼ばれる非維管束 陸上植物の一種です。コケ類やツノゴケ類配偶体優位を持ち、植物の細胞は遺伝情報の単一セットのみを保持します。
苔類には約9000種が存在すると推定されている。[4]よく知られている種の中には、葉のない扁平な仮根として成長する種もあるが、ほとんどの種は葉があり、扁平なコケによく似た形状をしている。葉のある種は、単細胞の仮根など、いくつかの特徴に基づいて、一見似ているコケ類と区別することができる。葉のある苔類は、葉に肋骨（多くのコケ類に存在）がなく、縁に繊毛（コケ類では非常にまれ）がある点で、ほとんどの（ただしすべてではない）コケ類と異なる。その他の違いは、すべてのコケ類や苔類に共通するものではないが、3列に並んだ葉の存在、深い裂片または節のある葉の存在、または明確に区別された茎と葉の欠如は、すべてこの植物が苔類であることを示す。苔類は、高屈折率の独特の複雑な油体を持つ点でコケ類と区別される。
苔類は一般的に小さく、通常幅は2～20 mm（0.079～0.787インチ）、個々の植物の長さは10 cm（3.9インチ）未満であるため、見落とされがちです。しかし、特定の種は、地面、岩、木、またはそれらが発生する他の適度に硬い基質の大きな部分を覆うことがあります。苔類は世界中のほぼすべての生息地に分布しており、最も多いのは湿気の多い場所ですが、砂漠や北極の種もいます。一部の種は、日陰の温室では厄介者になったり、庭では雑草になったりすることがあります。[5]
身体的特徴
説明
ほとんどの苔類は小さく、幅は2～20ミリメートル（0.08～0.8インチ）、個々の植物の長さは10センチメートル（4インチ）未満であるため、[6]見落とされがちです。最も一般的な苔類は、葉状体（植物体）と呼ばれる、平らでリボン状または枝分かれした構造で構成されており、これらの苔類は葉状苔類と呼ばれています。しかし、ほとんどの苔類は、2列以上の重なり合った鱗片または葉を持つ平らな茎を形成し、中間の列はしばしば外側の列と著しく異なります。これらは葉苔類または鱗状苔類と呼ばれます。[7] [8]（例は下のギャラリーを参照してください。）
苔類は、単細胞の仮根によって、一見類似したコケ類と最も確実に区別できる。[9] その他の相違点は、すべてのコケ類およびすべての苔類に共通するわけではない。[8]だが、葉状体種では茎と葉が明確に分化していないこと、葉の多い種では葉が深く裂けたり分節したりしていること、3列に並んでいること、[10] [11]および頻繁に二分枝していることなどから、この植物は苔類であることがわかる。少数の例外を除き、すべての苔類は多色体減数分裂を行うが、コケ類およびツノゴケ類は単色体減数分裂を行う。 [12]他の胚植物とは異なり、ほとんどの苔類は、少なくとも一部の細胞にイソプレノイドを含む独特の膜結合型油体を持ち、他のすべての植物の細胞質内の脂質滴は囲まれていない。[13]一部のコケ類と苔類は全体的に物理的に類似しているため、一部のグループの同定は顕微鏡検査や経験豊富なコケ類学者の助けを借りてのみ確実に行うことができます。
他のコケ植物と同様に、苔類は配偶体優勢の生活環を持ち、胞子体は配偶体に依存している。[13]多くの苔類の胞子体は非光合成性であるが、様々な程度で光合成性のものもいくつかある。[14]典型的な苔類の細胞はそれぞれ遺伝情報の1セットのみを含むため、植物の細胞はその生活環の大部分で半数体である。これは、ほぼすべての動物や維管束植物が示すパターンとは著しく対照的である。より馴染みのある種子植物では、半数体世代は小さな花粉と胚珠のみで表され、二倍体世代はよく知られている木や他の植物である。[15] 苔類の生活環のもう一つの珍しい特徴は、胞子体（つまり二倍体）の寿命が非常に短く、胞子を放出してから間もなく枯れてしまうことである。[16]コケ類では胞子体はより持続的であり、ツノゴケ類では胞子体は長期間にわたって胞子を散布する。[要出典]
ライフサイクル
ゼニゴケの一生は、半数体胞子の発芽から始まり、糸状の糸の塊または扁平な葉状体のいずれかである原糸体を形成します。[17] [18]原糸体はゼニゴケの一生における過渡的な段階であり、そこから成熟した配偶子（「配偶子担い手」）植物が成長し、生殖器を形成します。雄器は、精子器（単数形： antheridium）と呼ばれ、精子細胞を形成します。精子器の塊は、包皮器（複数形： perigonia）と呼ばれる保護細胞層に囲まれています。他の陸上植物と同様に、雌器は、造精器（単数形： archegonium）と呼ばれ、薄い包毛（複数形： perichaeta）で囲まれて保護されています。[8] 各造精器には、精子が卵細胞に到達するために泳ぐ「首」と呼ばれる細い中空の管があります。
ゼニゴケ類は雌雄異株と雌雄異株のどちらかである。雌雄異株のゼニゴケでは、雌と雄の生殖器官は別々の配偶体植物に生じる。一方、雌雄異株のゼニゴケでは、2種類の生殖器官は同じ植物の異なる枝に生じる。[19]いずれの場合も、精子は生産される造精器から卵子を保持する造精器に移動する必要がある。ゼニゴケの精子は二鞭毛性で、つまり尾のような2本の鞭毛があり、短い距離を泳ぐことができる。[20]ただし、少なくとも薄い水膜があればの話である。精子の移動は雨滴の飛沫によって助けられることがある。2008年、日本の研究者らは、一部のゼニゴケが精子を含む水を最大15cm空中に噴射し、最も近い雄から1メートル以上離れた雌植物を受精させることができることを発見した。[21]
精子が造巣体に到達すると受精が起こり、二倍体の胞子体が形成される。受精後、造巣体内の未熟な胞子体は3つの異なる領域を発達させる: (1) 胞子体を固定し、その「母」植物から栄養分を受け取る足、(2) 球状または楕円形のカプセル、内部で胞子が生成され、新しい場所に拡散する、(3)他の2つの領域の間に位置し、それらをつなぐ剛毛。[ 20]胞子体には頂端分裂組織がなく、シルル紀後期/デボン紀前期のある時期に他の陸上植物と分岐したオーキシン感受性の点である。[22] [23]胞子体が3つの領域すべてを発達させると、剛毛が伸びて、造巣体から押し出されて造巣体を破裂させます。根は親植物内に固定されたままですが、莢は剛毛によって押し出され、植物から離れて空中に伸びます。莢内では、細胞が分裂して胞子形成細胞と胞子形成細胞の両方が生成されます。胞子形成細胞はバネ状で、莢が破裂すると莢壁を押し開けて飛散します。胞子形成細胞は減数分裂を起こして半数体胞子を形成して散布し、その時点でライフサイクルが再開されます。
無性生殖
一部の苔類は無性生殖が可能であり、一般的にコケ類では「栄養生殖は例外ではなく規則であると言っても過言ではない」。[24]例えば、リシアでは、分岐した葉体の古い部分が死ぬと、若い先端が別々の個体になる。[24]
ゼニゴケ類の中には、ゼニゴケ属のゼニゴケ類、例えばMarchantia polymorphaやLunularia cruciataなどが、浅いカップの中に小さな円盤状の無花粉を生産する。[25] ゼニゴケ属の無花粉は、カップの中に跳ね返る雨によって最大120cmまで散布される。[26] Metzgeriaでは、無花粉は葉状の縁に 生育する。 [ 27] Marchantia polymorphaは温室でよく見られる雑草で、容器の表面全体を覆っていることが多い。[28] : 230 無花粉の散布は、「ゼニゴケ類が苗床や温室全体に広がる主なメカニズム」である。[28] : 231
共生
葉状苔類は通常、維管束植物に似たアーバスキュラー（繊毛を持つ）根を持つ共生糸状菌類を宿す。しかし、アネウラ科の種はTulasnella属に属する担子菌類と共生し、葉状苔類は通常Serendipita属に属する担子菌類を宿す。[29]
エコロジー
現在、苔類は海や極度に乾燥した環境、あるいは高レベルの直射日光にさらされる環境を除いて、地球上の多くの生態系で見ることができます。[30]ほとんどの植物群と同様に、苔類は（数と種の両面で）湿潤な熱帯地域で最も一般的です。[31]苔類は中程度から深い日陰でよく見られますが、砂漠の種は直射日光や完全な乾燥期間にも耐えることができます。
分類
他の植物との関係
伝統的に、苔類は他のコケ類（コケ類やツノゴケ類）とともにコケ植物門に分類され、その中で苔類はHepaticae綱（Marchantiopsidaとも呼ばれる）を構成していた。[8] [32] やや最近では、苔類は側系統的であると考えられるようになったため、独自の門（Marchantiophyta）が与えられた。 [33]しかし、最新の系統学的証拠によると、苔類は実際にはコケ類やツノゴケ類とともに単系統群（「広義のコケ類」または「コケ類シムピー」）の一部である可能性が高いことが示されている。[34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [過剰な引用]そのため、苔類はMarchantiopsidaと呼ばれる綱に格下げされるべきであると示唆されている。[36]さらに、苔類とコケ類がSetaphytaと呼ばれる単系統の亜系統群を形成することを示唆する強力な系統学的証拠がある。[35] [43] [44]
これらの系統発生から得られる重要な結論は、祖先の気孔は苔類の系統では失われたように見えるということである。 [35] [39]苔類であると考えられている最古の化石の中には、ニューヨーク州の上部デボン紀のパラヴィチニイテスの圧縮化石がある。[45]これらの化石は、メツゲリア目の現生種に似ている。[46]別のデボン紀の化石であるプロトサルビニアも苔類に似ているが、他の植物との関係はまだ不明であるため、ゼニゴケ類には属さない可能性がある。2007年、当時苔類に帰属可能だった最古の化石として、米国ニューヨーク州のジヴェーティアン（中期デボン紀）のMetzgeriothallus sharonaeが発表された。[47]しかし、2010年にアルゼンチンで5種類の苔類の化石胞子が発見されました。これは、約4億7000万年前の中期オルドビス紀に遡ります。 [1] [48]
内部分類
コケ類学者は苔類をMarchantiophyta門に分類している。この門名は最も広く認知されている苔類の属Marchantiaの名前に基づいている。[49]この分類群に基づく名前に加えて、苔類はしばしばHepaticophytaとも呼ばれる。この名前は、植物学者が種の説明を発表した言語がラテン語であったため、一般的なラテン語名に由来している。この名前は、実際にはキンポウゲ科キンポウゲ科の花の咲く植物であるHepatica属に由来する分類群に基づく名前であるように見えるため、多少の混乱を招いている[要出典]。さらに、Hepaticophytaという名前は教科書でHepatophytaとよく誤って綴られており、これが混乱を招いている。
コケ類学者の間では科より上の分類についてはコンセンサスがないが[50] 、ゼニゴケ類は3つの綱に分類される可能性がある。[51] [52] [53] [54]
- Jungermanniopsidaには、 Metzgeriales 目(単純葉状体) とJungermanniales 目(葉状苔類) の2 つの目 が含まれます。
- ゼニゴケ目は、ゼニゴケ類（複合葉状体ゼニゴケ）、スフェロカルパレス目（瓶状肝類）、およびブラシアレス目（以前はメッツゲリアレス目に分類されていた）の3つの目から構成されています。[51] [55]また、時には独自の目であるモノクレア目に分類される問題のあるモノクレア属も含まれています。 [ 56]
- 3番目の綱であるハプロミトリオプシダは、他の苔類の姉妹群として新たに認識されました。[54]この綱には、ハプロミトリウム属、トルービア属、アポトルービア属が含まれます。
Söderströmらによる2016年の更新された分類[58]
- ゼニゴケ類 ストトラー & クランドール-ストトラー 2000
- ハプロミトリオプシダ ストトラー & クランドール-ストトラー 1977
- マルチャンティオプシダ クロンキスト、タクタジャン、ツィンメルマン 1966
- ブラシ科 He-Nygrén et al. 2006年
- ブラシアレス・ ストトラー＆クランドール・ストトラー 2000
- Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006年
- ルナリアレス ロング 2006
- Marchantiales Limpricht 1877（複合葉状体）
- ネオホドゴニア レス ロング 2006
- Sphaerocarpales Cavers 1910 (タイワンシダ)
- ブラシ科 He-Nygrén et al. 2006年
- ユンゲルマンニオプシダ ストトラー & クランドール ストトラー 1977
- Jungermanniidae Engler 1893 (葉状苔類)
- ユンゲルマニアレス・ フォン・クリンググラフ 1858
- ポレラレス シュリャコフ 1972
- プティリディア レス シュリャコフ 1972
- メツゲリイデ科バーソロミュー・ベガン 1990
- コナガ科He-Nygrén et al. 2006年
- Jungermanniidae Engler 1893 (葉状苔類)
苔類には約9000種が存在すると推定されており、そのうち少なくとも85％は葉類に属しています。[3] [59]それにもかかわらず、現在までに苔類のゲノムは配列決定されておらず、同定され特徴付けられた遺伝子はごくわずかです。[60]
経済的重要性
古代では、苔類は肝臓の病気に効くと信じられていたため、この名前が付けられた。[61]古英語では、liverwort という言葉は文字通り肝臓植物を意味する。[62]これはおそらく、一部の葉状苔類の表面的な外見が肝臓に似ていることに由来し、ラテン語のhēpaticus (肝臓に属する)から、このグループの一般名がhepaticsとなった。無関係の顕花植物であるHepatica も、かつて肝臓の病気の治療に使用されていたため、時々、苔類と呼ばれる。植物の形と機能のこの古風な関係は、「シグネチャーの教義」に基づいていた。[63]
現在、苔類は経済的に直接的な重要性をほとんど持たない。その最大の影響は間接的で、川岸の浸食の軽減、熱帯林での水分の収集と保持、砂漠や極地での土壌クラストの形成などである。しかし、いくつかの種は人間によって直接利用されている。Riccia fluitansなどのいくつかの種は、水生の葉状苔類で、水族館での使用向けに販売されている。その細くてほっそりとした枝は水面に浮かび、小型無脊椎動物とそれを餌とする魚の両方の生息地となっている。
ギャラリー
苔類の構造と多様性を示す画像の小さなコレクション:
-
造精茎と造精茎を持つゼニゴケ。 -
ポレラのアーケゴニウム。 -
造巣体から出現したPorellaの胞子体。 -
木に生えるPorella platyphylla の群落。 -
湿った土壌で育つペリア・エピフィラ。 -
Plagiochila asplenioides、葉の多い苔類。 -
Riccia fluitans、水生の苔類。 -
Conocephalum conicum、大型の葉状苔類。
参照
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外部リンク
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ウィキメディア・コモンズのゼニゴケ類に関連するメディア
Wikispeciesのゼニゴケ類に関するデータ- 写真で見る苔類の構造
- LiToL: 苔類の生命の樹を組み立てる (注: 500,000 万年前は「4 億 8000 万年前」と読み替えてください。)
- コケ類、苔類、ツノゴケ類の相互関係
- 苔類に関する追加情報
- 苔類