卵黄封筒

昆虫の 卵黄膜は、卵母細胞と卵子の外側にあるタンパク質性の外側層です。卵黄膜は細胞構造ではないため、一般的に膜と呼ばれています。しかし、この構造はタンパク質で構成されており、細胞成分ではないため、これは技術的な誤称です。昆虫によって厚さが異なり、卵の部分によっても異なります。卵黄膜は卵の外殻の内側にあり、一般的に絨毛膜と呼ばれています。^[1]

卵黄膜の存在は胚の境界を定義する。卵黄膜は形態形成の力や産卵中に受ける機械的圧力に抵抗するために必要な重要な構造要素である。^[2]

卵子が活性化する前、卵黄膜は水、イオン、小分子を透過します。卵子の活性化は、卵管の狭いチャネルを通過する際に生じる機械的変形によって刺激され、Ca2+ の存在が必要です。^[3]卵子が活性化する間、卵黄膜タンパク質はジスルフィドリモデリングによって架橋されます。構造は硬化して水は透過しませんが、ガスは透過します。^[4]このプロセスは、多精子受精を防ぐために選択されたと仮定されています。^[5]卵黄膜は主に 4 つの糖タンパク質で構成されており、総称して卵黄膜タンパク質 (VMP) と呼ばれます。このクラスのタンパク質には、保存された「VM ドメイン」 (CX7CX8C) が含まれています。VMP は卵形成のステージ 9～10 で分泌され、細胞外空間に卵黄小体として蓄積します。これらの小体は、ステージ 10 の終わりに融合して連続した層を形成します。この層は、卵母細胞が成長するにつれて薄くなり、最終的な厚さは約 0.4 µm になります。

卵が活性化されると、卵黄膜でペルオキシダーゼを介した架橋が起こり、ジスルフィド結合ネットワークが形成される。^[6]架橋後、エンベロープは追加の精子、水、およびその他の大きな分子を透過できないが、ガス交換は透過できる。空間情報と発達パターンは卵黄膜の表面にコード化されている。例えば、D. melanogaster では、背腹の体軸は、卵黄周囲腔内の Spätzle リガンドをリクルートして活性化する腹側硫酸化卵殻タンパク質によって決定され、これが次に Dorsal や Twist などのモルフォゲンの上流にある Toll 受容体を活性化する。^[7]

• Chapman, RF (1998)昆虫：構造と機能（第4版）。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 0-521-57890-6 、ISBN 978-0-521-57890-5。