硫酸還元微生物(SRM)または硫酸還元原核生物(SRP)は、硫酸還元細菌(SRB)と硫酸還元古細菌(SRA)からなるグループであり、どちらも硫酸(SO 2− 4)を最終電子受容体として利用して嫌気呼吸を行い、硫酸を硫化水素(H 2 S)に還元することができる。[ 1 ] [ 2 ]したがって、これらの硫化物生成微生物は、好気呼吸で水(H 2 O)に還元される最終電子受容体である分子状酸素(O 2 )ではなく、硫酸を「呼吸」する。
ほとんどの硫酸還元微生物は、亜硫酸塩(SO 2− 3)、ジチオナイト(S)などの他の酸化無機硫黄化合物も還元することができる。2 O 2− 4 )、チオ硫酸塩(S2 O 2− 3 )、トリチオン酸塩(S )3 O 2− 6 )、テトラチオン酸塩(S )硫酸還元微生物は、硫黄化合物の不均化などの他の反応も起こすことができます。文脈によっては、「硫酸還元微生物」は、より広い意味(これらの硫黄化合物のいずれかを還元できるすべての種を含む)またはより狭い意味(硫酸を還元する種のみを含み、厳密なチオ硫酸還元菌や硫黄還元菌)で使用されることがあります。
硫酸還元微生物は35億年前まで遡ることができ、地球上に生命が誕生して間もなく硫黄循環に貢献してきた最も古い形態の微生物の一つと考えられている。 [ 3 ]
多くの生物は、硫黄を含む細胞成分を合成するために少量の硫酸塩を還元します。これは同化硫酸還元として知られています。対照的に、ここで検討する硫酸還元微生物は、エネルギーを得るために大量の硫酸塩を還元し、結果として生じる硫化物を老廃物として排出します。これは異化硫酸還元として知られています。 [ 4 ]これらの微生物は、電子伝達系の最終電子受容体として硫酸塩を使用します。[ 5 ]これらの微生物のほとんどは嫌気性ですが、酸素に耐性のある硫酸還元微生物の例もあり、中には好気呼吸を行うものさえあります。[ 6 ]酸素を電子受容体として使用すると、増殖は観察されません。[ 7 ] さらに、フマル酸、硝酸塩(NO − 3)、亜硝酸塩(NO − 2)、三価鉄( Fe 3+)、ジメチルスルホキシド( DMSO )などの他の電子受容体も還元できる硫酸還元微生物も存在する。[ 1 ] [ 8 ]
電子供与体の観点から見ると、このグループには有機栄養生物と無機栄養生物の両方が含まれます。有機栄養生物は、炭水化物、有機酸(ギ酸、乳酸、酢酸、プロピオン酸、酪酸など)、アルコール(メタノール、エタノール)、脂肪族炭化水素(メタンを含む)、芳香族炭化水素(ベンゼン、トルエン、エチルベンゼン、キシレン)などの有機化合物を酸化します。[ 9 ]無機栄養生物は分子状水素(H2 )を酸化し、嫌気性条件下ではメタン生成菌やアセトゲンと競合します。 [ 9 ]一部の硫酸還元微生物は、金属鉄(Fe0 、ゼロ価鉄、ZVIとも呼ばれる)を電子供与体として直接使用し、それを二価鉄(Fe2 +)に酸化することができます。[ 10 ]
硫酸塩は、海水、堆積物、および腐敗した有機物を多く含む水に広く存在します。[ 5 ]硫酸塩は、熱水噴出孔、酸性鉱山排水地、油田、および深層地下[ 11 ]などのより過酷な環境にも存在し、世界最古の隔離された地下水にも存在します。[ 12 ] [ 13 ]硫酸還元微生物は、有機物の分解を助ける嫌気性環境に多く存在します。 [ 14 ]これらの嫌気性環境では、発酵細菌が大きな有機分子からエネルギーを抽出し、結果として生じる有機酸やアルコールなどのより小さな化合物は、アセトゲンやメタン生成菌、および競合する硫酸還元微生物によってさらに酸化されます。[ 5 ]

有毒な硫化水素は硫酸還元微生物の老廃物であり、その腐った卵のような臭いは、自然界における硫酸還元微生物の存在を示す指標となることが多い。[ 14 ]硫酸還元微生物は、塩沼や干潟の硫黄臭の原因となっている。硫化水素の多くは水中の金属イオンと反応して金属硫化物を生成する。硫化第一鉄(FeS)などのこれらの金属硫化物は不溶性で、しばしば黒色または褐色を呈し、汚泥の暗い色の原因となる。[ 2 ]
ペルム紀-三畳紀絶滅イベント(2億5000万年前)の間、深刻な無酸素状態が発生し、これらの細菌が海洋生態系で支配的な勢力となり、大量の硫化水素を生成したと考えられている。[ 15 ]
硫酸還元細菌は、周囲に存在する無機水銀のメチル化によって、代謝の副産物として神経毒性のあるメチル水銀も生成します。これらの細菌は、水系におけるこの生物蓄積型の水銀の主要な発生源であることが知られています。 [ 16 ]
硫酸還元微生物の中には炭化水素を還元できるものがあり、汚染された土壌の浄化に利用されてきた。また、他の種類の汚染にも利用できる可能性が提案されている。[ 3 ]
硫酸還元微生物は、他の微生物によって生成される酸性鉱山水を処理する可能性のある方法と考えられている。 [ 17 ]
工学分野では、硫酸還元微生物は、金属構造物が硫酸塩を含む水にさらされると問題を引き起こす可能性があります。水と金属の相互作用により、金属表面に分子状水素の層が形成されます。その後、硫酸還元微生物が水素を酸化し、硫化水素を生成するため、腐食が促進されます。
硫酸還元微生物由来の硫化水素もコンクリートの生物起源硫化物腐食に関与している。硫化水素は酸性原油にも存在する。[ 3 ]
硫酸還元微生物の中にはメタンの嫌気性酸化に関与するものもある。[ 3 ]
海底下のメタン生成菌によって生成されたメタンの重要な部分は、堆積物中のメタン生成と硫酸還元活性を隔てる移行帯において、硫酸還元微生物によって酸化される。このプロセスは、海洋堆積物における硫酸塩の主要な消失経路の一つと考えられている。
水圧破砕法では、流体を用いて頁岩層を破砕し、メタン(シェールガス)や炭化水素を回収します。嫌気性メタン酸化や硫化水素の生成を防ぎ、最終的に生産損失を最小限に抑えるため、硫酸還元微生物の微生物活性を阻害する目的で、殺生物剤が水に添加されることがよくあります。
硫酸イオンが電子受容体として使用されるには、まず活性化される必要があります。これは、 ATPと硫酸イオンを用いてアデノシン5'-ホスホ硫酸(APS)を生成するATPスルホリラーゼという酵素によって行われます。APSはその後、亜硫酸イオンとAMPに還元されます。亜硫酸イオンはさらに還元されて硫化物となり、AMPは別のATP分子を用いてADPに変換されます。したがって、このプロセス全体では、エネルギーキャリアであるATP分子が2分子消費され、還元によって回収されなければなりません。[ 1 ]

硫酸還元反応の最終段階を触媒する酵素である異化型(重)亜硫酸還元酵素dsrAB (EC 1.8.99.5)は、硫酸還元微生物の存在を検出するための分子マーカーとして最もよく使用される機能遺伝子である。 [ 18 ]
硫酸還元微生物は、識別目的で他の硫黄還元細菌とともに表現型グループとして扱われてきました。これらはいくつかの異なる系統に存在します。[ 19 ] 2009年現在、220種の硫酸還元細菌を含む60属が知られています。[ 3 ]
Thermodesulfobacteriotaの中で硫酸還元細菌の目としては、Desulfobacterales、Desulfovibrionales、およびSyntrophobacteralesが含まれる。これは硫酸還元細菌の中で最大のグループであり、約 23 属が含まれる。[ 1 ]
硫酸還元細菌の中で2番目に大きいグループは、バチルス門に属し、デスルフォトマクルム属、デスルフォスポロムサ属、デスルフォスポロシヌス属などが含まれる。
ニトロスピロタ門には、硫酸還元性のThermodesulfovibrio属の種が存在する。
好熱性硫酸還元細菌を含むさらに2つのグループは、それぞれ独自の門、 ThermodesulfobacteriotaとThermodesulfobiumに分類されている。
硫酸還元性古細菌には、Archaeoglobus、Thermocladium、Caldivirgaの3つの属が知られている。これらは熱水噴出孔、油田、温泉などに生息している。
2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査により、地表から7,900フィート(2,400メートル)下の場所に硫酸還元微生物が生息していることが発見されました。キッド鉱山で発見された硫酸還元菌は、有機化合物ではなく黄鉄鉱などの鉱物を酸化することでエネルギーを得る無機栄養生物です。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]キッド鉱山は、地球上で最も古い水が発見された場所でもあります。[ 23 ]