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| スティラコケファルス 時間範囲:カピタニアン、
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †恐竜類 |
| 家族： | †スティラコケファルス科 |
| 属: | †スティラコケファルス ・ホートン、1929 |
| 種： | † S. プラティリンクス
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| 二名法名 | |
| †スティラコケファルス・プラティリンクス ホートン、1929年
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スティラコセファルス・プラティルヒュクス（ギリシャ語で「とがった頭」の意味）は、中期ペルム紀に南アフリカ全土、特にカルー盆地に生息していた絶滅した恐竜獣 弓類の属である。この属は、知られている唯一の種であるスティラコセファルス・プラティルヒュクスで呼ばれることが多い。恐竜類の系統群は、ペルム紀前期から中期にかけて、最大の陸生脊椎動物と草食動物で構成されていた。この時代は、約2億7000万年から2億6000万年前のグアダルーピアン時代とも呼ばれる。 [1] [2]
スティラコケファルスの頭骨は複数発見されているが、獣弓類の全身骨格の標本はまだ見つかっていない。収集された頭骨の大部分は成熟した頭骨でもあり、タピノセファルスの幼少期の頭骨は、小さな非癒合基後頭骨を持つことで識別される。[3]大型の犬歯、厚底頭蓋骨、角の存在は、すべて恐竜頭骨に見られる原始形態的特徴である。 [2] スティラコケファルスの頭部装飾は、遠くからでも認識できることを意味していた。スティラコケファルスの最も印象的な特徴の1つは、後方に突き出た大きな板状の角である。[4]体長は約1.8メートル（5フィート11インチ）で、[5]頭蓋骨の長さは42センチメートル（17インチ）、幅は29センチメートル（11インチ）でした。[4]
発見の歴史
最初のスティラコケファルスの化石は、 1928年にボーフォート西部のブスマンズ・リヴィアと呼ばれる農場のタピノケファルスの層から、リューウェ・ディルク・ブーンストラによって発見されました。 [1]元の骨格は押しつぶされていましたが、外側に突き出た板状の角、浅い鼻先、小さな側頭開口部など、いくつかのユニークな特徴がまだ残っていました。頭骨の最大長は約400 mm、幅は390 mmでした。[4]発見当初、ブーンストラは新発見の標本をバーネティアと比較し、その口蓋は獣弓類よりもゴルゴノプシアのものに似ていると述べました。ブーンストラが獣弓類としての位置付けを評価したところ、テロケファリア、ゴルゴノプシア、およびディノケファリアに似た特徴が含まれていることがわかりました。 [ 6]スティラコケファルスの最初の分類は1929年にSHホートンによって行われ、彼はそのユニークな特徴の組み合わせにより、それを獣弓類の新しいサブクレードに分類しました。[1]この発見されたオリジナルのホロタイプはSAM 8936と呼ばれています。[6]
説明
頭蓋骨
SAM 8936ホロタイプは頭骨の多くの特徴を特定するために使用されたが、SAM K 8071標本などのより最近の標本は頭骨の後部を決定するのに役立った。SAM K 8071標本は元のホロタイプの2倍の大きさであり、スティラコケファルスの形態学的サイズの多様性を示している。[6]
スティラコケファルスは、後眼窩骨が厚くなった、細くて長い吻部を持つ。正中鼻骨隆起は凸状で、極度に厚くなった眼窩間部とはつながっていない。頭蓋の厚くなった部分は、正中鼻骨隆起、厚い眼窩間頭蓋屋根、一対の後眼窩後角、外側に広がる鱗状隆起の4つの領域に分かれている。 [1]頭蓋屋根の前頭骨は眼窩の背側縁の一部ではなく、頭蓋屋根の頭頂骨と鼻骨の間を前方に伸びている。後前頭骨は大きく、前頭骨と後眼窩骨の両方に接している。スティラコケファルスの後頭の背側外側にある板状骨は、ほぼ長方形で、大きさが変化することがあることが知られている。後眼窩骨には、眼窩上部の隆起の大部分と、角の背面が含まれる。後前頭骨、頭頂骨、鱗状骨と結合している。正中線上に三角形に対をなす頭頂骨が2つあり、小さな松果体孔も含んでいる。 [4]後頭骨は長方形で、鱗状骨隆起が厚くなり、これらの隆起は腹側に伸びて単一の側頭窓まで達する。また、後頭骨には小さな側頭開口部があり、後眼窩骨はその上に前方に伸びている。[6]頭骨のかなり重要な特徴は、後方に横方向に伸びる板状の角であろう。角はスティラコケファルスで最も識別できる特徴の1つであり、「スパイクヘッド」という名前はこれらの湾曲した角に由来する。頭骨のアブミ骨は短く、遠位端はわずかに膨らんでいる。 [4]既知のストリカコケファルスの標本における頭蓋骨の基本要素のほとんどは保存状態が悪い。しかし、アブミ骨などの一部の部分は独自に区別でき、窓と方形骨に接する小さなダンベル形の骨として現れる。頭蓋骨を後方から見ると、より正方形に近い形状になる。[1] [6]
歯列
スティラコケファルスは鋸歯のない大きな犬歯を持っているが、これはタピノカニヌスとウレモサウルスを除くタピノケファルス科では一般的ではない。[1] [4]また、上顎と下顎にはかかとのある切歯と顕著な犬歯がある。しかし、スティラコケファルスは特に球根状の犬歯後部を持つのに対し、他のタピノケファルス科では木の葉のような形の犬歯後部を持つことが多い。[2]
こうした後犬歯は通常8本から10本あり、舌側かかともある。潰し歯のかかとを持つ切歯は、タピノケファリダエ科、ティタノスクダエ科、恐竜頭骨亜科に見られるものと似ている。舌側かかとの存在は、この標本が中期ペルム紀後期の恐竜頭骨亜科の代表例であることを示している。また、比較的鈍い歯冠があり、これは植物質をすりつぶしていたことを示している可能性がある。[6]
下顎
スティラコケファルスの下顎には大きな歯骨があり、側面から見ると顎のほぼ 4 分の 3 を占める。顎の前縁は後腹側に傾斜し、下顎の前側にわずかな顎を形成している。角骨は歯骨の後ろの広い面を形成し、前関節骨と接合する。板状骨は顎の内側で平らで、紡錘形に似ている。鉤状骨は下顎の犬歯のすぐ後ろで長く伸びており、歯骨と接触している。[1] [4] [6]
口蓋
スティラコケファルスの口蓋は、多くの標本で良好な保存状態を保っている。2対の翼状骨があり、歯骨に接して凹面の平らな三角形の表面を形成している。翼状骨間空隙は小さく、正中線上で横突起の後ろに位置する。[6]正中線上には小さな口蓋歯と一対の鋤骨がある。鋸歯はスティラコケファルスには見られないが、ティタノフォネウスと獣歯類には見られる。口蓋には眼窩下窓も見られない。[1]
古生物学
タピノケファルス科は、爪とかかとのような歯列からわかるように、草食動物の最も初期のグループの一つである。多くのタピノケファルス科の標本の歯列のかかとのエナメル質には、植物質を食べる際にすりつぶすような動作をしていたことを示す沈着減少の兆候がある。[2]スティラコケファルスは体が小さいため、より小さな栄養植物を食べていた可能性が高い。ディノケファルスの歯列に基づくと、大きく重い頭蓋と、しっかりと固定されていない脆弱な下顎の存在により、この種は乾いた地面で硬い植物を食べることが困難になっている。 [7]ディノケファルスの角の目的の1つとして、あまり個人化されていない行動パターンに適応することが提案されている。特に頭蓋装飾、特に頭突きによく使われる角により、この種はより社会的で集団的な行動を示している。[2]
古生態学
スティラコケファルスなどの恐竜化石の大部分は、南アフリカのカルー盆地にあるタピノケファルス群集帯で発見されている。[1] [7]後期中期ペルム紀の恐竜に見られる特徴を示す、より進化したタピノケファルス科の化石の多くは、この群集帯でよく発見されている。[3]しかし、中期ペルム紀の恐竜化石の最近の発見は南アメリカで行われており、パンゲア大陸のさまざまな場所に分散していたことを示唆している。これはまた、獣弓類が東ヨーロッパや南アメリカを含むグアダルピアン時代から世界規模で発見されていたことを裏付けている。 [8]南アフリカのカルー盆地で行われた研究によると、スティラコケファルスは降水量が変動する温暖な気候条件を好んでいた可能性が高い。この盆地はパンゲア時代に形成され、大陸の分裂を生き延びたため、恐竜が世界中に広く生息している可能性が高まっている。[9]また、ボースマンズ・リヴィア農場で見つかったホロタイプなど、多くのタピノケファルス科の化石が農場で発見されており、最近の恐竜化石もクライン・ウォルウェフォンテンなどの他の農場で発見されている。ブーンストラによる恐竜の特徴に関する仮定と一致して、スティラコケファルスは浅い池や湿地帯でかなりの時間を過ごしたと推測できる。この恐竜のグループの頭骨と四肢の比率は、長距離の陸上移動の可能性が低く、湿地帯に住み、近くの湿地の植物を食べていた可能性が非常に高いことを意味している。[7] [10]
分類
スティラコケファルスの分類は、恐竜頭類の科の分類に関する議論により、これまで長らく疑問視されてきた。スティラコケファルスは、アンテロサウルス科、ティタノスクス科、タピノケファルス科などとともに、独自の恐竜頭類の科を構成していると考えられていた。現在縮小された恐竜頭類の科の2つのサブクレード分類は、アンテオサウルス科とタピノケファルス科であり、スティラコケファルス科と姉妹分類群のエステメノスクス科はタピノケファルス科に分類される。以下は、 2019年に発表された系統発生研究に基づく、スティラコケファルス科と他の恐竜頭類との関係を示す系統樹である。[1] [11]
参考文献
- ^ abcdefghij フレイザーキング、サイモン W.; ベノワ、ジュリアン; デイ、マイケル O.; ルビッジ、ブルース S. (2019)。「南アフリカ、カルー累層群の謎めいた恐竜Styracocephalus platyrhynchusの頭蓋形態と系統関係」。パレオントロジー・アフリカーナ。54 : 14–29。
- ^ abcde Whitney, Megan. R.; Sidor, Christian A. (2019). 「タピノセファリド獣弓類の草食性歯列に関する組織学的および発達的知見」. PLOS ONE . 14 (10): e0223860. Bibcode :2019PLoSO..1423860W. doi : 10.1371 /journal.pone.0223860 . PMC 6821052. PMID 31665173.
- ^ ab Modesto, SP; Rubidge, BS; de Klerk, WJ; Welman, J. (2001). 「南アフリカ、東ケープ州、エッカ-ボーフォート接触域における恐竜獣弓類動物群」.南アフリカ科学誌97 : 161–163.
- ^ abcdefg SH Haughton、1929、「いくつかの新しい獣弓類の属について」、55 ページ
- ^ 「トルヴォサウルス - 事実と写真」2016年1月15日。
- ^ abcdefgh Rubidge, BS; van den Heever, JA (1997). 「恐竜類 Styracocephalus platyrhynchusの形態と系統的位置」Lethaia . 30 (2): 157–168. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x.
- ^ abc タピノケファルスとその近縁種の頭蓋骨。ブーンストラ、LD。1956年。pp.137-169。
- ^ Schultz, Cesar L.; Şengör, AM Celâl; Rubidge, Bruce S.; Atayman-Güven, Saniye; Abdala, Fernando; Cisneros, Juan Carlos (2012-01-31). 「ブラジル中期ペルム紀の肉食性恐竜とパンゲアにおける四肢動物の分散」。米国科学 アカデミー 紀要。109 ( 5): 1584–1588。Bibcode : 2012PNAS..109.1584C。doi : 10.1073 / pnas.1115975109。ISSN 1091-6490。PMC 3277192。PMID 22307615。
- ^ Catuneanu, O.; Wopfner, H.; Eriksson, PG; Cairncross, B.; Rubidge, BS; Smith, RMH; Hancox, PJ (2005). 「南中央アフリカのカルー盆地」. Journal of African Earth Sciences . 43 (1–3): 211–253. Bibcode :2005JAfES..43..211C. doi :10.1016/j.jafrearsci.2005.07.007.
- ^ ブーンストラ、LD、1969年。タピノセファルス地帯（カルーのボーフォート川床）の動物相
- ^ Boos, ADS; Kammerer, CF; Schultz, CL; Paes Neto, VD (2015-11-01). 「リオ・ド・ラスト層（パラナ盆地、ブラジル）のタピノセファリッド恐竜類（単弓類、獣弓類）：分類学、個体発生学、生層序学的考察」Journal of South American Earth Sciences . 63 : 375–384. Bibcode :2015JSAES..63..375B. doi :10.1016/j.jsames.2015.09.003. ISSN 0895-9811.
- 哺乳類の起源と進化（オックスフォード生物学）TS ケンプ著
- パレオス、スティラコケファルス