| タピノカニヌス 時間範囲: | |
|---|---|
| 骨格図 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †ディノケファリア |
| 家族: | †タピノケファルス科 |
| 亜科: | †タピノカニナエ |
| 属: | †タピノカニヌス・ルビッジ、1991 |
| 種: | † T. pamelae |
| 二名法名 | |
| † Tapinocaninus pamelae ルビッジ、1991年 | |
タピノカニヌス(ギリシャ語で「謙虚な」を意味する tapino と「犬歯」を意味する caninus に由来)は、タピノケファルス科に属する絶滅した獣弓類の属で、同科の中で最も基底的なメンバーである。知られている種はTapinocaninus pamelae(「パメラの謙虚な犬歯」を意味する)の 1 種のみである。この種は、ルビッジの母パメラにちなんで名付けられた。 [ 1 ]化石は中期ペルム紀(ウォーディアン期)に遡るものが発見されている
タピノカニヌスの化石は、カルー堆積物のエオディキノドン群集帯、ボーフォート西の下部ボーフォート層で初めて発見された。5つの標本が知られており、4つはモッダードリフト農場で、1つはスワートグロンド農場で発見された。ホロタイプ(NMQR 2987)と4つのパラタイプ(NMQR 2985、2986、3097、ROZ K95)がある。[ 1 ]
2 つの標本は、バーナード・プライス古生物学研究所 (現在の進化研究研究所) 所長のブルース・ルビッジ教授によって発見されました。3 つの標本は、ブルームフォンテーン国立博物館のジョン・ニャフリによって同じ砂岩から発見されました。ホロタイプ NMQR 2987 の NMQR 2986 の発掘と準備は、標本の大きさのため大規模な作業であり、このプロセスは 1985 年から 2005 年にかけて行われました。標本の準備にはエアスクライブ機械が使用され、マトリックスが豊富な場所ではハンマーやノミなどの手動ツールも使用されました。[ 1 ] [ 2 ]
タピノカニヌスが発見される以前は、アンテオサウルス亜科が最も原始的な恐竜類であり、タピノケファルス亜科が南アフリカで最も派生的な恐竜類であると考えられていた。ルビッジら(1991)は、系統解析によってタピノカニヌスの特徴とタピノケファルス亜科の特徴を比較したところ、両者の共有派生形質は切歯のかかと部分の拡大であることが判明した。[ 3 ]したがって、タピノカニヌスは発見後、最も原始的なタピノケファルス亜科であると考えられている。[ 1 ]
この種は頭蓋骨が数個しか見つかっておらず、発見された標本のほとんどは体幹骨格が欠けていた。吻端から腸骨までの長さが2.5mもある大型動物だった。[ 2 ]上腕骨と大腿骨の周囲長を用いた古典的な回帰式により、研究者らはこの分類群の平均体重を892キログラム(1,967ポンド)と推定した。[ 4 ]タピノカニヌスはグアダルーピアン期最大の獣弓類でもあった。[ 5 ]
タピノカニヌスの頭蓋骨の屋根と眼窩後骨は骨肥厚を示しており、これは他のタピノケファルス亜科の恐竜類と一致している。頭蓋骨の屋根は主に前頭骨で構成されており、前頭骨は眼窩窓と側頭窓の間まで伸びている。外鼻孔は背側、前方、前腹側を前上顎骨で囲まれている。上顎骨は顔面の側部の大部分を形成し、犬歯の根のためのスペースを確保するために膨らんでいる。[ 6 ]側頭開口部は比較的大きく、その結果、タピノカニヌスは狭い側頭間領域を持ち、これはタピノケファルス亜科の原始的な特徴と考えられている。側頭窓は腹側と後方を鱗状骨で、背側を眼窩後骨で囲まれている。鱗状骨と眼窩後骨が側頭開口部に沿って接しており、これはタピノケファルス科によく見られる特徴である。[ 7 ]さらに、これらの分類群は、細い吻、傾斜した後頭骨、比較的小さな方形頬骨、目立つ鐙骨孔、および方形骨の比較的前方の位置を有する。[ 1 ]
タピノカニヌスの口蓋は、狭い鋤骨と、その間に内鼻孔を取り囲む隆起部を持つ。前上顎骨は上顎骨の前方および腹側を覆い、上顎骨は口蓋骨と翼状骨の両方と内側で接している。口蓋の長さの半分以上は翼状骨であり、翼状骨には腹側および横方向に伸びる側方突起がある。さらに、翼状骨は翼間空隙の後ろで蝶形骨底に接している。[ 1 ]
タピノカニヌスの椎骨は、神経棘の基部にある外側を向いた窩によって区別されます。この特徴は獣弓類にとって原始的であり、この系統群のもう 1 つの祖先形質には、頸椎の間に椎間板が存在することも含まれています。タピノカニヌスは36 個の椎骨を持ち、頸椎8 個、胸椎20 個、腰椎5 個、仙椎2 個、尾椎7 個です。尾椎まで伸びる長い神経棘を持っています。[ 2 ]椎骨の構造から、タピノカニヌスはアノモドント類に似た非常に短い尾を持っていたと考えられますが、アンテオサウルス類とは対照的です。[ 8 ]タピノカニヌスには仙椎が 2 個しかないことが、3 個の仙椎を持つモスコプスなどの他の獣弓類と異なります。[ 9 ]
脊柱全体に沿って肋骨が存在する。頸部では、肋骨は短く平らである。最も長い肋骨は背側中央部にあり、背側肋骨11~15は、タピノカニヌスの大きな消化器系を収容するために樽型になっている。尾部では、肋骨は再び短くなり、背腹方向に平らで、後方に向いており、尾椎とは融合していない[ 2 ]。
タピノカニヌスの肩帯には、背側端が拡大した目立つ肩甲骨がある。関節窩はまっすぐで腹側を向いており、烏口骨と肩甲骨を構成するために厚くなっている。関節窩の後背側端から肩甲骨の前端まで斜めに走る隆起があり、これにより鎖骨の肩甲骨上での動きが制限される。肩甲骨はまた、丸くて大きな骨である前烏口骨と繋がるために広がっている。[ 2 ]
ホロタイプNMQR 2987の骨盤帯は部分的に保存されており、他の標本も完全な構造を欠いている。しかし、坐骨の表面には平行な溝が見られ、組織でつながっていた可能性が示唆される。[ 9 ]
タピノカニヌスのさまざまな標本から 3 つの上腕骨が保存されているが、ホロタイプの右の上腕骨が最も完全で、研究でよく記載されている。骨は中央が狭く、両端に向かって広がり、近位端は遠位端よりも大きい。三角筋胸筋稜は広がっており、骨の長さの大部分を占めている。上腕骨の遠位端には、小さな内側上顆と大きな外側上顆があり、その 2 つを隔てる窩がある。[ 2 ]タピノカニヌスは、内側上顆孔を持つ点でウレモサウルスやモスコプスとは異なり、後者の 2 つの分類群は外側上顆孔と内側上顆孔の両方を持っている。[ 3 ] [ 10 ]
ホロタイプNMQR 2987には左右の大腿骨が両方とも存在する。この標本は、大腿骨が上腕骨よりも細いことを示している。大腿骨は近位端と遠位端で同じ幅であり、前後方向に扁平である。他のタピノケファルス科と同様に、タピノカニヌスの大腿骨頭は内側に屈曲している。大腿骨の遠位端には外側顆と内側顆があり、外側顆の方がわずかに大きい。[ 2 ]
現在、歯が完全に保存された標本は存在しないものの、タピノカニヌスの歯の記述は様々な頭蓋骨(NMQR 2984、NMQR 2986、NMQR 2987、ROZ K95)から得られている。この恐竜類は、切歯、犬歯、および後犬歯からなる異歯性歯列を持つ。前上顎骨には最大5本の切歯があり、すべて鉤状突起と踵状突起の形態を示す。上顎骨の最初の歯は1本の犬歯で、後方に湾曲しており、踵状突起はない。犬歯に続いて後犬歯があり、尖った歯冠と舌側に位置する小さな踵状突起が特徴である。この歯列から、これらの動物は草食動物または雑食動物であった可能性が高いと考えられる。[ 1 ]
研究者らは、タピノカニヌスの前肢の姿勢は、四肢を広げた姿勢と直立姿勢の「中間」であると示唆している。彼らはスフェナコドント類よりも直立に近い姿勢であったが、獣弓類よりも四肢を広げた姿勢であったと示唆されている。その中間的な姿勢は、上腕骨の形状と位置、および内側に屈曲した大腿骨に加えて、長い骨によって説明できる。この姿勢は、タピノカニヌスの大きな体格を支えるのにも適していたと考えられる。[ 2 ]さらに、タピノカニヌスでは前背椎にのみ椎間板が存在し、関節突起が内側を向いていることから、スフェナコドント類と比較して、波動運動が少なかったことが示唆される。[ 11 ]

異形歯列とは、歯が形態的に形状によって分化していることを意味する。[ 12 ]タピノカニヌスでは、切歯、犬歯、臼歯がこれに含まれ、それぞれ異なる形状をしており、多様な機能を可能にしている。タピノカニヌスは草食動物か雑食動物であった可能性が高い。[ 1 ]
エオディキノドン群集帯はカルー盆地の南西部に位置し、タピノケファルス群集帯のエオシモプス-グラノスクス亜帯の下にあるボーフォート層群の最下位の生物帯である。下限は、エッカ層群(ウォーターフォード層)とボーフォート層群(アブラハムスクラール層)の間の地層面にあり、研究者のルビッジとオエロフセンはこれを古海岸線とみなした。[ 13 ] 1995年にルビッジによって、この地域で最も一般的な獣弓類であるエオディキノドン・オストゥイゼニにちなんで命名された。下限は、この帯におけるエオディキノドン・オストゥイゼニの最初の出現によって設定され、上限は、ディキノドン類であるエオシモプス・ニュートニの最初の出現によって設定される。横方向には、生物帯はライングスブルクからリートブロンの南まで広がっている。[ 14 ]
この生物帯は、ディキノドン類のEodicynodon oosthuizeniと、2種類のディノケファルス類であるTapinocaninus pamelaeおよびAustralosyodon nyaphuliiの存在によって特徴づけられます。Tapinocaninusの化石は、この生物帯で発見されたすべての四足動物化石の約10%を占めています。この生物帯の厚さは320~1100mで、プリンス・アルバート・ロード駅で最大となり、この地点の東西に向かって徐々に薄くなっています。この生物帯は、シルト岩、砂岩、泥岩で構成されています。この地域では四足動物の化石はまれですが、泥岩の表面にはトクサ類とグロッソプテリスの茎と葉の痕跡が豊富に見られます。獣弓類の化石は発見された場合、通常は泥岩層でよく保存されており、ディノケファルス類は細粒砂岩で発見される。[ 14 ]
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