フォルミア・レジーナ

フォルミア・レジーナ
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	クロバエ科
属:	フォルミア ロビノー・デボディ、1830年
種：	P.レジーナ
二名法名
フォルミア・レジーナ メイゲン、1826
同義語
イエバエ （1826年）

クロバエの一種であるPhormia reginaはクロバエ科に属し、ヨハン・ヴィルヘルム・マイゲンによって初めて記載された。 ^[1]

クロクロバエの羽は鋭く曲がった形状をしています。また、このハエはよく発達した頭羽を持っています。クロクロバエは一般的にイエバエと同程度かそれより少し大きいサイズで、多くはメタリックブルーやグリーンの色をしています。この種の主な特徴は、黒い葯、ほとんどが白い頭羽、明るいオレンジ色の剛毛に囲まれているためオレンジイエローに見える前 胸部 気門です。^{[2] [3]}

P. regina は法医昆虫学にとって特に重要である。メスのP. regina はクロバエ科の他のクロバエと同様に、死肉に卵を産み付け、そこで孵化する。幼虫は3齢期を経て蛹化する。^{[4]成虫のクロバエは}交尾するために糞の上に集まる。この交尾の成功は研究されており、成虫の大きさと食性に関係しているようである。交尾が成功すると、成虫のメスはすぐに腐敗物に引き寄せられて産卵するため^[5] 、法医昆虫学者は幼虫の発育段階を手掛かりにして死亡時刻を推定することができる。P . reginaは米国および北米の他の地域で極めて一般的である。^[4]法医昆虫学における重要性と相まって、これらのハエは特にその発育に影響を与える変数について比較的よく研究されている。

フォルミア・レジーナは、1826年にドイツの昆虫学者ヨハン・ヴィルヘルム・マイゲンによって記載されました。種小名はラテン語で「女王」を意味するreginaに由来しています。 ^[1]

フォルミア・レジーナの成虫は金属的な青や緑色をしており、前胸部気門の近くに特徴的なオレンジ色の剛毛がある。^[2]また、黒い臥位（目の高さより下の頭の側面）、ほとんどが白い臥位、そして特徴的な翼の曲がり方でも識別できる。^{[2] [3]}

P. reginaは米国全土だけでなく、北米の他の地域でも一般的に見られます^[4]

P. regina は人間の死体、動物の死骸、排泄物に生息しています。研究者はさまざまな動物の排泄物に生息するこのハエを観察してきましたが、少なくとも米国北西部では、人間、ミンク、ブタの排泄物を好むことがわかっています。^[6] P. regina は春から夏にかけては主に米国北部で見られますが、冬はより南部の地域に局在します。^[7]この局在は、温度が発育に重要であることに暫定的に関連しています。^[7]これらのハエは、少なくともサンフランシスコ湾岸地域では、都市部よりも特に水源近くの田舎を好みます。^[8]

Phormia reginaのライフサイクルと発育は、他のほとんどの双翅目昆虫種と似ており、雌が栄養基質に卵を産みつける。その後、孵化後、幼虫は3齢段階にわたって摂食し、十分なカロリーを蓄えて蛹化し、最終的に成虫のクロバエとして羽化する。1齢、2齢、3齢の各移行は脱皮によって特徴づけられ、最終的に3齢幼虫は変態の間ずっと幼虫を包み込み保護する硬化した殻を形成する。^[4]

この種の成虫に関する研究は、幼虫の発育に関する研究に比べて比較的少ない。これは主に、法医昆虫学者による調査中に死体の死後経過時間(PMI)を決定する上でクロバエの幼虫が重要であるためである。このため、多くの研究者が、この種の幼虫発育期間 (および他の多くの種) に対するさまざまな環境要因の影響を調査する実験を行ってきた。

この種の幼虫のライフサイクルは、気温が 12.7 °C (55 °F ) から 35 °C (95 °F) の気候に依存するため、夏季には米国北部地域に、冬季には南部地域に生息する傾向がある。研究者らは、40 から 45 °C では、幼虫は前蛹期まで正常に発育し、その時点で大多数の幼虫が死ぬことを発見した。これらの高温で蛹化できる少数の幼虫は、成虫として羽化しない。この種の最低温度閾値は 12.5 °C で、これより低いとメスは産卵しないことが判明した。最も高い発育率 (成虫まで生存する) が見られたのは、一定の温度が 35 °C のときで、成虫の平均羽化時間は 265 時間 (約 11 日) であった。 15～30℃（5℃刻み）の一定温度にいるハエは成長が遅く、最も低い温度にいるハエは最も長い時間を要した。25～35℃と15～25℃の周期的な温度範囲では、一定温度と比較して成長速度が遅くなることがわかった。（周期的な温度データは、特定の10℃範囲（例：25～35℃）の最高温度と最低温度を一定に交互に繰り返すインキュベーターに標本を置くことで収集された。10℃の変動はそれぞれ12時間にわたって発生した。）^[4]

また、幼虫の発育の変動性に対する光曝露の影響を評価する研究も行われている。周期的な光周期（12時間の光から12時間の暗闇の間を断続的に移行）にさらされた幼虫は、一定の光周期（1日24時間の光）にさらされた幼虫よりも発育率が高かった。これらの結果は、暗闇が幼虫の成長を刺激する可能性があることを示唆している。しかし、光周期のこれらの変動は蛹の期間には影響を及ぼさなかった。^[9]

この種が野生にいる間、糞は雄雌両方の成体の性的発達に使用される栄養摂取の大部分を占めるが、タンパク質摂取量が多い食事は両性の交尾能力をよりよく促進する。雌が性的に成熟するには、卵巣で卵胞発育の10段階を完了して完全に成熟した卵子を作ることが必要であるが、高タンパク質の食事を奪われた雌の卵巣は完全には発達しない。糞だけを食べた雌が性成熟の最終段階に達することは可能だが、牛のレバーだけを食べた場合よりもはるかに長い時間がかかり、その場合でも、糞を食べた雌のうち完全に発達する割合は低くなる。ストッフォラノによる実験はこれを実証し、牛のレバーだけを食べた雌は13日後には100%が性的発達の最終段階に到達できたのに対し、20日間豚の糞だけを食べた雌は78%しか到達できなかったことを明らかにした。いくつかの双翅目種は糞に産卵するが、P. reginaの雌は死肉にのみ卵を産む。^[10]

成体の雄の交尾行動を制御する神経内分泌系は、雌と交尾する前に刺激されなければならない。この刺激には雄の食事中のタンパク質が必ずしも必要ではないが、ストッフォラノは、糞または牛レバーを与えられた雄の標本は、砂糖のみを与えられた標本よりも雌の受精率が高いことも観察した。タンパク質は一般に雄のハエの精子形成には必要ないが、生殖器官の発達、交尾率の向上、雌の妊娠能力には極めて重要である。^[10]別の研究では、雄の頭の大きさと外生殖器官（外部生殖器）の大きさの間に正の相関関係が見られ、これがこの種の小さな雄と大きな雌の受精率が低い理由として考えられると提案されている。^[11]

P. regina の摂食習慣はライフサイクルを通じて大きく異なります。成虫の摂食習慣は、ハエの性別と生殖状態の両方に依存します。これは特にタンパク質摂取に関して重要であり、文献では成虫のP. regina の性成熟と交尾能力に重要な役割を果たすことが示唆されています。 ^{[10] [12]}他のほとんどのハエと同様に、クロクロバエはスポンジングで餌を食べます。成虫はさまざまな種類の栄養素を必要としますが、野生では通常、排泄物からすべての栄養素を摂取できます。^[13]

成虫の雌は死肉に卵を産みつける。卵は孵化して幼虫となり、腐敗した組織を食べる。^[4]

処女成体の雌は、タンパク質と炭水化物源が与えられると、両方を食料として利用します。しかし、成体になってから約8～10日齢までは、タンパク質の摂取量を徐々に増やしていきます。ここからは、必要な炭水化物摂取量よりも低い、比較的一定の割合でタンパク質を摂取し続けます。雌が初めて交尾するか、その後は交尾すると、卵子の産卵後にタンパク質摂取量が急増します。^[12]

成虫のオスのクロバエのタンパク質摂取量は、処女成虫のメスのそれと似た傾向を示しますが、メスよりも総タンパク質の必要量が少なくなります。オスは成虫になってから最初の8～10日間は徐々にタンパク質摂取量を増やしていきます。その後、タンパク質摂取量は比較的低く一定に減ります。^[12]

成虫のクロクロバエは、糞、特に動物の糞塊に集まる。これは、餌となるだけでなく、交尾するためでもある。一部の研究では、ヒト、ブタ、ミンクの糞に好んで定着すると示唆されているが、これは米国北西部に限局している可能性がある。^[6] P. reginaは汎交尾性種である。^[14]成虫のオスの交尾の成功率は体の大きさと正の相関関係にあることが研究で裏付けられている。オスが大きいほど、より大きなエデアガスを持ち、メスの受精の成功率が高くなる。より大きなエデアガスがなぜ、どのように受精率を高めるのかというメカニズムは不明である。^[11]

メスのクロクロバエはそれぞれ一対の卵巣と側方卵管、1つの共通卵管、膣、そして交尾嚢を持つ。交尾嚢はメスの体内にある袋状の空洞で、子宮とほぼ同等である。各卵巣には側方卵管があり、この2つの側方卵管が合流して共通卵管を形成し、卵巣を交尾嚢に接続する。3つの精嚢は精嚢管を介して交尾嚢に接続され、2つの付属腺が精嚢入口付近の交尾嚢に付着する。膣は卵巣の反対側の交尾嚢に接続されており、オスの生殖器が交尾嚢と精嚢にアクセスできるようにしている。^[15]

雄のクロクロバエは、中央に独特のひだがある管状の構造の外部陰茎を持っています。陰茎はいくつかの部分に分けられます。ハエの腹部から突き出ている下陰茎があります。下陰茎から突き出ている角は、陰茎の中央にある翼のようなひだに付けられた名前です。角には一対の陰茎傍球根が埋め込まれており、先端だけが突き出ています。これらの球根は硬化しており、角の外側にあるさまざまな棘も同様です。角からは、より細い管構造である先端陰茎が伸び、先端にはゴノフォアと呼ばれる溝付きの開口部があり、そこから精子と付属分泌物が溢れ出します。^[15]

交尾中、オスの陰茎構造の先端はメスの生殖器官の精嚢管の近くにある。オスの陰茎にある翼状のフラップ構造はメスの生殖器官の交尾嚢内の溝に位置している。オスには交尾中にメスを掴んで保持するための付属器官もある。^[15]

クロバエ科の他のハエと同様に、P. regina は親としての世話をほとんどまたは全く行いません。しかし、メスは死肉で交尾した後に卵を産み、卵が孵化して自然に成長するまで放置します。

成熟したP. regina の雌は交尾後に動物の死骸に卵を産みつけることが知られています。興味深いことに、雌のハエの嗅覚は産卵場所と産卵時期の決定に何らかの役割を果たしていることがわかっています。研究によると、成虫のP. regina の雌は、ハエに匂い刺激を与える媒体があると産卵回数が増えることが示唆されています。^[16]

クロクロバエの幼虫は、他の多くのクロバエと同様に、ウジの塊による温度上昇であるマゴットマス効果を示します。この温度上昇は、危険な低温、捕食者、寄生虫からの保護だけでなく、摂食と成長を助けるため、幼虫にとって有益である可能性があります。他のクロバエの研究では、マゴットマス効果に見られる温度変化は幅広い温度でうまく機能し、幼虫は高温でも熱産生を減らさないことが示唆されています。^[17]

P. reginaの全ゲノムは配列決定されており、他のCalliphoridae種と比較できる参照ゲノムとして使用できます。このハエの染色体数は2n = 12です。P . reginaの性染色体は異形染色体対であり、つまり相同染色体対のままで形態​​的に異なる2つの染色体を持っています。^[18]

ピカールとウェルズは、増幅断片長多型（AFLP）を使用して、さまざまな地域から収集されたP. reginaハエの遺伝子プロファイルを作成し、地域内および地域間の関連性を比較しました。彼らは、同じ死体から採取された成虫のハエは高い関連性を示したが、地域間では遺伝的変動性が高いことを発見しました。彼らは、これらの発見は、回収された死体が場所を移動したかどうかを判断するという点で、個々のP. reginaのAFLPデータを比較する点で、法医昆虫学にとって特に重要である可能性があると示唆しています。^[14]

P. regina は他のハエと同様に変温動物であり、ハエの成長と発達は温度に依存します。室温では、卵から蛹になるまでの期間は約6～11時間です。周囲の環境温度が上昇すると、クロバエの代謝率は通常上昇し、成長と発達の速度が速まります。^[19]しかし、この種は暖かい気温には耐えられず、40℃以上の気温では成虫まで生き残れない可能性があります。この観察結果は、この種が米国南部の夏の間生き残れない理由を説明しています。成虫の活動は12.5℃未満の気温では阻害されます。^[4]成長と発達の促進に加えて、気温はメスの産卵にも大きな影響を及ぼします。^[20]昼間の気温と夜間の気温の変動に注意することが重要です。

クロバエの幼虫期は法医学上重要なので、その点に注意を払うことは重要である。幼虫には酸素を摂取するための小さな開口部である後部気門がある。幼虫にはまた、摂食時にタンパク質を物理的に分解するための口鉤があり、タンパク質分解 酵素はこれらのタンパク質を化学的に分解するために使用される。^[21]

P. regina の幼虫は、特に米国南部で、ヒトと動物の両方の蝿蛆症において重要な生物であることが示されています。蝿蛆症感染でP. regina の幼虫が見つかる場合、関与する種は P. regina のみであることが多いですが、 Cochliomyia hominivorax (旧称C. americana)の傷口にも P. regina の幼虫が見つかることがあります。^[22]

P. regina は、法医昆虫学において非常に重要な種である。法医昆虫学とは、昆虫学者を利用して犯罪捜査で節足動物の 証拠を利用する分野である。^{[23]法医学のこの側面では、}死後経過時間(PMI)を推定する 2 つの理想的なアプローチを通じて、多くの場合暴力的な性質の犯罪を解決するために節足動物の証拠を使用することを強調している。最初のアプローチは、節足動物コミュニティの一般的な遷移を考慮し、2 番目は節足動物の発達に対する環境の影響を考慮する。^[23]地域の昆虫相と死肉の定着時期に関する知識があれば、遺体に関連する昆虫の集まりを分析して、死亡が起こった時間帯を特定することができる。PMI は、死体収容後の犯罪捜査の重要な側面である。 PMIは昆虫学者が節足動物（この場合はP. regina）の種や発達段階を、人の死亡から遺体の発見までの経過期間のおおよそのものと相関させる能力に依存しています。^[23]

クロバエは通常、死後数分以内に最初に死体に定着する昆虫である。^[24] P. regina の成虫と幼虫が死体に引き寄せられるのは、死体が腐敗する過程で物理的、生物学的、化学的に急速に変化するからである。死体が発見された場合、環境要因を考慮しながら、卵が産みつけられて幼虫が採取された段階まで成長するのにかかる時間を推定することで、PMI を示唆するために双翅目の幼虫の存在が使用されることがある。クロバエは、通常は傷口（ある場合）または自然の開口部のいずれかに死体に卵を産みつけ、ウジ虫の年齢から死亡日を 1 日以内の精度で特定することができ、死後数週間に用いられる。^[5]

PMI の年代測定をさらに完璧にするための研究が行われている。ある研究では、P. regina は特定の条件が満たされた場合のみ、夜間に死肉に産卵することが示唆されている。^[20]同様の研究では、人工照明、暖かい気温、低圧大気条件の出現の組み合わせが P. regina の夜間産卵を促進することがわかった。 ^[19]他の研究では、P . regina は日中に卵を優先的に散布することを示唆している。P . reginaが昼間または夜間の産卵を好むことを確認することは、PMI 決定の精度を高めるのに役立つ可能性があり、意見の相違により、この環境の影響を調査するためのさらなる実験が必要になる。^[25]

クロクロバエは肉食性のハエで、通常は医療目的では使用されません。しかし、クロクロバエのウジはウジ療法に使用されます。ウジ療法とは、生きた消毒済みのウジを人間や動物の皮膚や軟部組織の傷口に意図的に注入し、壊死組織のみを選択的に除去して治癒を促進するというバイオセラピーの一種です。^[26]

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