準種モデル

準種モデルは、物理化学の枠組みの中で、特定の自己複製実体のダーウィン進化の過程を記述したものである。準種とは、突然変異率の高い環境（定常状態^{[1] ）に存在する関連}遺伝子型の大きなグループまたは「クラウド」であり、子孫の大部分が親に比べて 1 つ以上の突然変異を含むことが予想される。これは、進化の観点から多かれ少なかれ安定した単一の遺伝子型であり、その子孫のほとんどは遺伝的に正確なコピーである種とは対照的である。 ^[2]

このモデルは主に、 RNAやDNAなどの自己複製高分子や、細菌やウイルスなどの単純な無性生物（ウイルスの準種も参照）の進化過程を定性的に理解するのに役立ち、生命の起源の初期段階を説明するのに役立ちます。このモデルに基づく定量的な予測は、入力となるパラメータを実際の生物系から取得することが不可能であるため困難です。準種モデルは、マンフレッド・アイゲンとピーター・シュスターによって提唱されました^{[3] 。アイゲンの初期の研究[4]}に基づいています。

進化生物学者が種間の競争を説明するとき、彼らは通常、それぞれの種が単一の遺伝子型であり、その子孫はほぼ正確なコピーであると仮定します。（このような遺伝子型は高い生殖忠実度を持つと言われています。）進化論的には、私たちはその1つの種または遺伝子型の時間の経過に伴う行動と適応度に興味を持っています。^[5]

しかし、一部の生物や遺伝子型は、忠実度の低い状況で存在する可能性があり、その場合、ほとんどの子孫は 1 つ以上の突然変異を含む。このような遺伝子型のグループは常に変化しているため、どの遺伝子型が最も適合しているかという議論は無意味になる。重要なことは、多くの近縁遺伝子型が互いに 1 つの突然変異だけ離れている場合、グループ内の遺伝子型は互いに突然変異し合う可能性があるということである。たとえば、世代ごとに 1 つの突然変異がある場合、AGGT 配列の子は AGTT になり、孫は再び AGGT になる可能性がある。したがって、急速に突然変異する関連遺伝子型の「クラウド」を想像することができ、クラウド内のさまざまなポイント間で配列が行ったり来たりしている。適切な定義は数学的であるが、そのクラウドは、大まかに言えば、準種である。^{[引用が必要] [6]}

擬似種行動は、ある一定の（高い）範囲の突然変異率で存在する多数の個体に対して存在する。^[7]

種においては、繁殖はほぼ正確であるかもしれないが、周期的な突然変異により、1つまたは複数の競合する遺伝子型が生まれる。突然変異によって複製と生存率が向上すると、突然変異遺伝子型は親遺伝子型よりも優位になり、種を支配するようになる可能性がある。したがって、個々の遺伝子型（または種）は選択が作用する単位とみなされ、生物学者はしばしば単一の遺伝子型の適応度について語る。^[8]

しかし、準種では突然変異は遍在するため、個々の遺伝子型の適応度は意味をなさなくなります。ある特定の突然変異が生殖成功率の向上をもたらしたとしても、その遺伝子型の子孫が同じ特性を持つ正確なコピーである可能性は低いため、その効果はあまり大きくありません。代わりに重要なのは、クラウドの連結性です。たとえば、AGGT という配列には、AGGA、AGGG など、12 (3+3+3+3) 個の単一点突然変異体があります。これらの突然変異体のうち 10 個が生殖可能な生存可能な遺伝子型である場合 (そして、その子孫または孫の一部が再び AGGT に突然変異する可能性がある場合)、その配列はクラウド内で連結性の高いノードであるとみなされます。代わりに、これらの突然変異体のうち 2 個だけが生存可能で、残りが致死的な突然変異である場合、その配列は連結性が悪く、その子孫のほとんどは生殖しません。準種の適応度の類似点は、クラウド内の近縁種が密接につながっている傾向であり、これは、より多くの突然変異子孫が生存可能となり、クラウド内でさらなる子孫を生み出すことを意味する。^[9]

突然変異率が高いために単一の遺伝子型の適応度が意味をなさなくなると、クラウド全体または準種が自然な選択単位になります。

準種は、 HIVなどの突然変異率の高いウイルスの進化や、時には他の生物のゲノム内の単一の遺伝子や分子の進化を表します。^{[10] [11] [12]}準種モデルは、有性生殖の進化をモデル化するために、Jose FontanariとEmmanuel David Tannenbaumによっても提案されました。 ^{[13]準種は、構成的複製子（}非生物起源論のGardモデルに基づく）でも示され、 ^[14]細胞の複製、とりわけ親と芽の内部構成の維持と進化の記述にも適用できることが示唆されました。

このモデルは4つの仮定に基づいています: ^[15]

1. 自己複製エンティティは、少数の構成要素から構成される配列として表すことができます。たとえば、アデニン、グアニン、シトシン、ウラシルの 4 つの塩基から構成される RNA 配列などです。
2. 新しいシーケンスは、既存の他のシーケンスの正しいコピー プロセスまたは誤ったコピー プロセスの結果としてのみシステムに入力されます。
3. 進行中の複製に必要な基質、つまり原材料は常に十分な量で存在します。余分な配列は流出流で洗い流されます。
4. シーケンスは、構成要素に分解される可能性があります。分解の確率はシーケンスの年齢に依存しません。古いシーケンスも、新しいシーケンスと同様に分解される可能性があります。

準種モデルでは、既存の配列をコピーする過程で生じるエラーによって突然変異が起こる。さらに、異なるタイプの配列は異なる速度で複製する傾向があるため選択が生じ、複製速度の遅い配列が抑制され、複製速度の速い配列が優先される。しかし、準種モデルは、最も複製速度の速い配列以外のすべての配列が最終的に絶滅するとは予測していない。複製速度の遅い配列は単独ではその存在レベルを維持できないが、複製速度の速い配列が突然変異してその配列に変化するため、常に補充される。平衡状態では、減衰または流出による複製速度の遅い配列の除去は補充によってバランスがとられるため、比較的複製速度の遅い配列であっても有限の存在量で存在し続けることができる。^[16]

突然変異配列が継続的に生成されるため、選択は単一の配列ではなく、準種と呼ばれる密接に関連した配列の突然変異「雲」に作用します。言い換えれば、特定の配列の進化の成功は、その配列自体の複製速度だけでなく、それが生成する突然変異配列の複製速度、およびそれが突然変異体である配列の複製速度にも依存します。その結果、最も速く複製する配列は、選択-突然変異平衡において完全に消滅し、平均成長速度がより高い準種の一部であるよりゆっくりと複製する配列に取って代わられる可能性があります。^{[17]準種モデルによって予測される突然変異雲は、RNAウイルスおよび}in vitro RNA複製 で観察されています。 ^{[18] [19]}

突然変異率と分子配列およびその近傍の一般的な適応度は、準種の形成に極めて重要である。突然変異率がゼロの場合、突然変異による交換はなく、各配列は独自の種である。突然変異率が高すぎて、エラーしきい値を超えると、準種は分解され、利用可能な配列の範囲全体に分散される。^[20]

準種の簡単な数学モデルは次の通りである。^[21]可能な配列があり 、配列iを持つ生物が あるとする。これらの生物のそれぞれが無性生殖で子孫を生み出すとする。いくつかは親の複製で配列i を持つが、いくつかは突然変異体で他の配列を持つ。突然変異率はj型の親がi型の生物を生み出す確率に対応するものとする。すると、j型の生物によって生成されるi型の生物になる子孫の期待割合は、 ${\displaystyle S}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle A_{i}}$${\displaystyle q_{ij}}$${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}}$

どこ。 ${\displaystyle \sum _{i}q_{ij}=1}$

すると、最初の繁殖ラウンド後のi型生物の総数は、 として与えられ、 ${\displaystyle n'_{i}}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}}$

死亡率の項が含まれる場合もあります。 ${\displaystyle D_{i}}$

${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}}$

ここで、i=j のときは 1 になり、それ以外のときは 0 になります。n世代目は、上記の式の Wの代わりにWのn乗を代入するだけで求められることに注意してください。${\displaystyle \delta_{ij}}$

これは単なる線形方程式のシステムです。このようなシステムを解く通常の方法は、まず W 行列を対角化することです。その対角要素は、W行列の固有ベクトルとなる特定のシーケンスのサブセットの特定の線形結合に対応する固有値になります。これらのシーケンスのサブセットは準種です。行列 W が原始行列 (既約かつ非周期的) であると仮定すると、非常に多くの世代の後に、最大の固有値を持つ固有ベクトルのみが優勢になり、最終的に優勢になるのはこの準種です。この固有ベクトルの成分は、平衡時の各シーケンスの相対的な存在量を示します。^[22]

Wが原始的であるということは、ある整数に対して、Wのべき乗が 0 より大きい、つまりすべてのエントリが正であることを意味します。W が原始的である場合、各タイプは、一連の突然変異 (つまり、Wのべき乗) を通じて、いくつかの世代後に他のすべてのタイプに突然変異する可能性があります。Wが周期的である場合、つまり、集団が異なる互いに素な構成セットを永久に循環できる場合、または W が還元可能である場合、つまり、以下に示す簡単な例の場合のように、発達する優勢な種 (または準種) が初期の集団に依存する場合、W は原始的ではありません。^{[引用が必要]}${\displaystyle n>0}$${\displaystyle n^{th}}$

準種の公式は、一連の線形微分方程式として表現できます。新しい状態と古い状態の違いを、ある瞬間における状態変化と見なすと、 の時間微分はこの違いによって与えられると述べることができ、 次のように記述できます。 ${\displaystyle n'_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle {\dot {n}}_{i}=n'_{i}-n_{i}}$

${\displaystyle {\dot {n}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}-n_{i}}$

準種方程式は通常、濃度で表現され、 ${\displaystyle x_{i}}$

${\displaystyle x_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n_{i}}{\sum _{j}n_{j}}}$。

${\displaystyle x'_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n'_{i}}{\sum _{j}n'_{j}} }}$。

擬似種に対する上記の方程式は、離散バージョンでは次のようになります。

${\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j}w_{ij}x_{j}}{\sum _{ij}w_{ij}x_{j}}}}$

または、連続バージョンの場合:

${\displaystyle {\dot {x}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}x_{j}-x_{i}\sum _{ij}w_{ij}x_{j}.}$

準種の概念は、4 つのシーケンスで構成される単純なシステムで説明できます。シーケンス [0,0]、[0,1]、[1,0]、[1,1] には、それぞれ 1、2、3、4 の番号が付けられます。シーケンス [0,0] は突然変異せず、常に 1 つの子孫を生成するものとします。他の 3 つのシーケンスはすべて、平均して、自分自身の複製と、他の 2 つのタイプのそれぞれの複製を生成するものとします。この場合、 W行列は次のようになります。 ${\displaystyle 1-k}$${\displaystyle k}$${\displaystyle 0\leq k\leq 1}$

${\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}$。

対角化された行列は次のようになります。

${\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}$。

これらの固有値に対応する固有ベクトルは次のようになります。

固有値のみが 1 より大きい。n 世代目では、対応する固有値は となり、時間の経過とともに無限に増加する。この固有値は、固有ベクトル [0,1,1,1] に対応し、これはシーケンス 2、3、4 で構成される準種を表し、非常に長い時間が経過した後に同数存在することになる。すべての集団数は正でなければならないため、最初の 2 つの準種は正当ではない。3 番目の準種は、非突然変異シーケンス 1 のみで構成される。シーケンス 1 は、他のシーケンスよりも多く自分自身を複製するという意味で最適であるが、他の 3 つのシーケンスで構成される準種が最終的に優勢になることがわかる (初期集団がシーケンス 1 タイプの均質ではなかったと仮定)。^[要出典]${\displaystyle 1+k}$${\displaystyle (1+k)^{n}}$