海面マイクロレイヤー

海面マイクロレイヤー（SML ）は、大気と海洋の境界界面であり、地球表面の約70%を覆っています。操作的に定義された厚さは1～ 1,000μm （1.0mm ）で、SMLは下層の水とは明らかに異なる物理化学的および生物学的特性を持っています。最近の研究では、SMLが海洋をかなりの範囲で覆っていることが示されており、独特の微生物群集を持つ凝集物に富んだバイオフィルム環境であることが証拠によって示されています。大気と海洋の界面におけるその独特な位置のため、SMLは地球規模の海洋生物地球化学的および気候関連のさまざまなプロセスの中心となっています。^{[ 1 ]}  

海面マイクロレイヤーは、大気と海洋の間で全ての物質交換が行われる境界層です。 ^{[ 2 ]} SMLの化学的、物理的、生物学的特性は、わずか数センチメートル下の海面下の水とは大きく異なります。^{[ 3 ]}

海洋の表面は広大であるにもかかわらず、これまで海洋と大気の間で熱、運動量、物質の交換が行われる究極の界面である海面マイクロレイヤー（SML）には比較的ほとんど注目されてこなかった。SMLを介して、温暖化、酸性化、脱酸素化、富栄養化などの海洋の大規模な環境変化は、雲の形成、降水、および地球規模の放射収支に影響を与える可能性がある。生物学的、化学的、物理的プロセス間の深いつながりにより、SMLの研究は、地球規模および地域的な変化に対する複数の感度を明らかにする可能性がある。^{[ 4 ]}

海洋表面のプロセス、特に重要な決定的な界面であるSMLの理解は、海洋気候フィードバックに関する不確実性を低減する上で不可欠な貢献となる可能性がある。2017年の時点では、SML内で発生するプロセス、およびSMLを通じた物質交換の関連速度は十分に理解されておらず、海洋および大気の数値モデルで表現されることはほとんどなかった。^{[ 4 ]}

海面マイクロレイヤー（SML）は、大気と海洋の境界界面であり、地球表面の約70%を覆っています。SMLは、その物理化学的および生物学的特性が、下層の水とは明らかに異なります。大気と海洋の境界面という独特な位置にあるため、SMLは地球規模の生物地球化学的および気候関連のさまざまなプロセスにおいて中心的な役割を果たしています。SMLは過去60年間知られていましたが、主に典型的な海洋条件下では存在しないと考えられていたため、研究分野はしばしば限定されていました。最近の研究では、SMLが海洋をかなりの範囲で覆っていることが示されており^{[ 5 ]} 、地球システムの2つの主要な構成要素である海洋と大気を結びつける境界層としての地球規模の重要性が強調されています^{[ 1 ] 。}

1983年、シーバースはSMLが炭水化物、タンパク質、脂質の複雑な混合物によって形成された水和ゲル状層であるという仮説を立てた。^{[ 6 ]}近年、彼の仮説は確認され、科学的証拠はSMLが独特の微生物群集を持つ凝集物に富んだバイオフィルム環境であることを示している。^{[ 7 ]} 1999年、エリソンらは、SMLには年間200 Tg C (年間2億トンの炭素)が蓄積され、これは海底への炭素の沈降速度に似ているが^、SMLに蓄積された炭素の滞留時間は非常に短いと考えられると推定した。[8] マイクロレイヤーの総体積は海洋の体積に比べて非常に小さいが、カールソンは1993年の画期的な論文で、SMLでは下層の水で^{は起こらない}、あるいははるかに遅い速度でしか起こらない独特の界面反応が起こる可能性があると示唆した。^{[ 9 ]}そのため、彼は SML が上層海洋における炭素の続成作用において重要な役割を果たしていると仮説を立てた。 ^{[ 9 ]}バイオフィルムのような特性と太陽放射への最大限の曝露により、SML は生化学的マイクロリアクターであるという直感的な仮定につながる。^{[ 10 ] [ 1 ]}

歴史的に、SMLは、生態学的、化学的、物理的特性によって区別されるいくつかの層から構成される微小生息地として要約され、その総厚は1～1000μmである 。2005年にHunterはSMLを「大気と接触している海洋表面の微細な部分であり、隣接する表層水とは測定可能なほど異なる物理的、化学的、または生物学的特性を持つ可能性がある」と定義した。^{[ 12 ]}彼は、厚さの範囲を明確にすることは避けている。なぜなら、厚さは関心のある特徴に大きく依存するからである。pH の急激な変化に基づいて60μmの厚さが測定されており、^{[ 13 ]} SMLの物理化学的特性を研究するために意味のある形で使用できる。この厚さでは、SMLは乱流のない層流層を表し、海洋と大気間のガスの交換に大きな影響を与える。ネウストン（細菌から大型の管クラゲまで、表層に生息する生物）の生息地として、SMLの厚さは、対象となる生物や生態学的特徴によってある程度異なります。2005年にザイツェフは、SMLとそれに付随する表層付近の層（5cmまで ）を、幅広い水生生物の卵や幼生の孵化場または保育所として説明しました。^{[ 14 ] [ 1 ]}

ハンターの定義には、層流層から稚魚育成場までのすべての相互に連結した層が含まれており、明確な深さについては明示的に言及されていません。^{[ 15 ]} 2017年に、Wurlらは、ハンターの定義を、その世界的な存在、バイオフィルムのような特性、稚魚育成場としての役割を含む再開発されたSMLパラダイムで検証することを提案しました。この新しいパラダイムは、SMLを多くの海洋科学や気候科学に関連する、より新しく広い文脈へと押し上げています。^{[ 1 ]}

According to Wurl et al., the SML can never be devoid of organics due to the abundance of surface-active substances (e.g., surfactants) in the upper ocean^[5] and the phenomenon of surface tension at air-liquid interfaces.^[16] The SML is analogous to the thermal boundary layer, and remote sensing of the sea surface temperature shows ubiquitous anomalies between the sea surface skin and bulk temperature.^[17] Even so, the differences in both are driven by different processes. Enrichment, defined as concentration ratios of an analyte in the SML to the underlying bulk water, has been used for decades as evidence for the existence of the SML. Consequently, depletions of organics in the SML are debatable; however, the question of enrichment or depletion is likely to be a function of the thickness of the SML (which varies with sea state;^[18] including losses via sea spray, the concentrations of organics in the bulk water,^[5] and the limitations of sampling techniques to collect thin layers .^[19] Enrichment of surfactants, and changes in the sea surface temperature and salinity, serve as universal indicators for the presence of the SML. Organisms are perhaps less suitable as indicators of the SML because they can actively avoid the SML and/or the harsh conditions in the SML may reduce their populations. However, the thickness of the SML remains "operational" in field experiments because the thickness of the collected layer is governed by the sampling method. Advances in SML sampling technology are needed to improve our understanding of how the SML influences air-sea interactions.^[1]

Marine surface habitats sit at the interface between the atmosphere and the ocean. The biofilm-like habitat at the surface of the ocean harbours surface-dwelling microorganisms, commonly referred to as neuston.^[20] The sea surface microlayer (SML) constitutes the uppermost layer of the ocean, only 1–1000 μm thick, with unique chemical and biological properties that distinguish it from the underlying water (ULW).^[21][2] Due to the location at the air-sea interface, the SML can influence exchange processes across this boundary layer, such as air-sea gas exchange and the formation of sea spray aerosols.^{[2][22][23][4][24]}

大気圏と水圏の間に位置し、地球表面の約 70% を覆っていることから、海面マイクロレイヤー (sea-SML) は、大気と海洋の交換プロセスおよび生物地球化学的循環における基本的な構成要素とみなされています。^{[ 7 ]}厚さは 1000 μm 未満とわずかですが 、^{[ 2 ]}捉えどころのない SML は、下層の水と比較して独特の物理化学的特性を持つことが古くから知られています。^{[ 25 ]}例えば、溶解性および粒子状有機物の蓄積、^{[ 25 ] [ 26 ]}透明な外ポリマー粒子 (TEP)、および界面活性分子などが挙げられます。^{[ 27 ] [ 22 ]}したがって、SML は表面張力によって物理的安定性を維持するゼラチン状のバイオフィルムです。^{[ 28 ] [ 29 ]また、海底マイクロレイヤーには、ネウストン}と呼ばれるさまざまな生物の広大な生息地を形成しており、最近の世界的な推定では、海底マイクロレイヤーには 2 × 1023 個の微生物細胞が存在するとされてい^{ます。[ 30 ] [ 20 ]}

空気と水の界面での生活は、主に SML に影響を与える厳しい環境条件のために、決して容易とは考えられてこなかった。^{[ 31 ]}しかし、下層の水と比較して SML に蓄積する微生物、特に細菌とピコ植物プランクトンが高濃度であることが頻繁に報告されており、^{[ 26 ] [ 32 ] [ 33 ]}従属栄養生物の優勢な活動を伴う。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}これは、空気と水の界面直近での一次生産が光阻害によって妨げられることが多いためである。^{[ 37 ] [ 38 ]}ただし、トリコデスミウム、シネココッカス、またはサルガッサムなどの光合成生物の例外は、高光強度に対する耐性が高く、そのため SML で濃縮される可能性がある。^{[ 26 ] [ 39 ] [ 40 ]}これまでの研究では、ネウストン生物が風や波のエネルギー、^{[ 32 ] [ 41 ] [ 42 ]}太陽放射や紫外線 (UV) 放射、^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}温度や塩分の変動、^{[ 46 ] [ 47 ]}およびゾネウストンによる捕食リスクの増大に対処できることが示されています。^{[ 48 ]}さらに、風の作用によって海水の飛沫が形成され、深層水から上昇して表面で破裂する泡によって、SML に関連する微生物が大気中に放出されます。^{[ 49 ]}プランクトン類と比較して濃度が高いことに加えて、バクテリオネウストン、藻類、原生生物は、海洋^{[ 29 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41][ 50 ] [ 51 ]と淡水[ 52 ] [ 53 ]}の両方の生息地において、下層水と比較して独特の群集構成を示します。さらに、細菌群集構成は^、使用されるSMLサンプリング装置に依存することが多かったのです^{。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]]}細菌群集の構成については十分に解明されているが、SML 内のウイルス、すなわちビリオネウストンについてはほとんど知られていない。このレビューは、ウイルスがプランクトン性微生物との干渉から推測されるように、古細菌や植物性ネウストンを含む他の SML 微生物と相互作用する可能性が高いにもかかわらず、空気と水の界面におけるウイルスと細菌のダイナミクスに焦点を当てている。 ^{[ 57 ] [ 58 ]}この独特な生息地に関する最近のレビューでは、ウイルスが SML の重要な構成要素として簡単に言及されているが、 ^{[ 4 ]}空気と水の界面におけるバクテリオファージに関する新たな知識と主要な研究ギャップの概要は、文献にはまだ見当たらない。 ^{[ 20 ]}

アミノ酸、炭水化物、脂肪酸、フェノールなどの有機化合物は、SML界面に非常に濃縮されています。これらのほとんどは、表層下の水中の生物が分解して表面に運ばれたものですが、 ^{[ 59 ] [ 60 ]}大気沈着、沿岸流出、人為的な栄養化などの他の供給源も存在します。 ^{[ 2 ]} これらの化合物の相対濃度は、栄養源だけでなく、風速や降水量などの気候条件にも依存します。^{[ 60 ]}表面のこれらの有機化合物は、「膜」を形成し、目に見える場合は「スリック」と呼ばれます。 ^{[ 3 ]}この膜は、界面の物理的および光学的特性に影響を与えます。これらの膜は、多くの有機化合物の疎水性傾向により、空気界面に突き出すために発生します。^{[ 2 ] [ 61 ]}海面に有機界面活性剤 が存在すると、風速が低い場合の波の形成が妨げられます。界面活性剤の濃度が増加すると、海洋波を発生させるために必要な臨界風速も増加します。^{[ 2 ] [ 3 ]} 表面の有機化合物の濃度が増加すると、低風速での海面ガス交換も阻害されます。^{[ 62 ]} 表面の微粒子や有機化合物が大気中に運ばれる方法の1つは、「気泡破裂」と呼ばれるプロセスです。^{[ 2 ] [ 63 ]}気泡は海洋エアロゾル の大部分を生成します。^{[ 62 ] [ 64 ] [ 65 ]}気泡は数メートルの高さまで拡散し、表面に付着した粒子を拾い上げます。しかし、物質の主な供給源はSMLです。^{[ 59 ]}

表面と界面は、主要な物理的、化学的、生物学的交換が行われる重要な領域です。海洋は地球表面の約71%にあたる3億6200万km2を覆っているため^、海洋と大気の界面は、地球上で最大かつ最も重要な界面の1つであると考えられます。海洋に出入りするすべての物質は、この界面を通過します。この界面は、水側（そして程度は低いものの空気側）で、それぞれ異なる物理的、化学的、生物学的特性を示します。水側では、この界面の最上部1～1000μmは、海面マイクロレイヤー（SML）と呼ばれます。^{[ 66 ]}皮膚のように、SMLは空気と海洋間のエネルギーと物質の交換速度を制御すると考えられており、それによって、生物地球化学的循環、 CO2やDMSなどの放射活性ガスの生成と吸収^{[ 67 ]}_{を含むさまざまな地球システムプロセスに短期}的および長期的な影響を及ぼし、最終的には気候調節につながる可能性があります。^{[ 68 ]} 2017年の時点では、SML内で発生するプロセス、およびSMLを通じた物質交換の関連速度は十分に理解されておらず、海洋および大気の数値モデルで表現されることはほとんどありませんでした。^{[ 4 ]}

海洋表層における生物学的、化学的、物理的プロセスに関する理解を深めることは、海洋気候フィードバックに関する不確実性を低減する上で重要な貢献となる可能性がある。大気と海洋の間に位置しているため、SMLは気温、気候に関連する微量ガス、風速、降水量などの気候変動、および栄養素、毒素、ナノ材料、プラスチック破片​​などの人間の廃棄物による汚染に最初にさらされる。^{[ 4 ]}

ネウストンという用語は、SML の生物を説明するもので、1917 年に Naumann によって初めて提案されました。^{[ 69 ]}他の海洋生態系と同様に、バクテリオネウストン群集は SML の機能において重要な役割を果たしています。^{[ 70 ]} SML のバクテリオネウストン群集の構成は、さまざまな生息地で分析され、下層水と比較され、さまざまな結果が出ており、主に沿岸水域と大陸棚海域に焦点が当てられており、外洋の研究は限られています。^{[ 71 ] [ 29 ] [ 50 ]}北海では、SML に独特の細菌群集が見つかり、バクテリオネウストンでは Vibrio spp. と Pseudoalteromonas spp. が優占していました。^{[ 29 ]}フィヨルドのメソコスム実験で人工的に誘発された植物プランクトンのブルーム中、バクテリオネウストンの最も優勢な変性勾配ゲル電気泳動（DGGE）バンドは、 FlavobacteriaceaeとAlteromonadaceaeの 2 つの細菌科から構成されていた。^{[ 50 ]}しかし、他の研究では、SML と ULW の細菌群集構成にほとんどまたは全く違いがないことがわかっている。^{[ 71 ] [ 72 ]} SML のサンプリングに使用される方法が異なるため、サンプリング深度が異なり、研究間の直接比較が困難になる場合がある。^{[ 73 ] [ 56 ] [ 70 ] [ 24 ]}

SMLにおける群集制御メカニズムや、空気と海の界面で細菌群集がどのように形成されるかについては、さらにほとんど知られていない。バクテリオネウストン群集は、風の状態や放射線レベルの違いによって変化する可能性があり、^{[ 44 ] [ 74 ] [ 41 ] [ 42 ]}風速が速いと、明確なバクテリオネウストン群集の形成が阻害される。^{[ 41 ] [ 42 ]}風速と放射線レベルは外部制御を指すが、バクテリオネウストン群集の構成は、SMLまたはULWで生成される栄養塩の利用可能性や有機物（OM）などの内部要因によっても影響を受ける可能性がある。 ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 24 ]}

SMLで一貫して濃縮されている主要な有機物成分の1つは、透明な外ポリマー粒子（TEP）^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]}で、炭水化物に富み、有光層で植物プランクトンによって排出された溶解した前駆物質の凝集によって形成されます。^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}風のせん断と表層水の膨張によって促進されるSMLでのTEP形成率の高さが、観測されたTEPの濃縮の1つの説明として提案されています。^{[ 79 ] [ 85 ]}また、TEPは自然に正の浮力を持つため、付着した他の粒子によってバラストされない場合、水柱を上昇し、最終的にSMLに到達します。^{[ 86 ]} TEPが水柱からSMLへ移動するもう1つの可能性のある経路は、気泡による除去です。^{[ 87 ] [ 24 ]}

上昇する気泡に加えて、ULWからSMLへの細菌の輸送メカニズムとして考えられるもう1つの可能性は、上昇する粒子^{[ 71 ] [ 74 ]}、より具体的にはTEPである^{[ 86 ]}。細菌は水柱中のTEPに容易に付着する^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]。TEP}は微生物のホットスポットとして機能し、細菌分解の基質として直接使用できる^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]。}また、付着した細菌の摂食保護として、例えば動物プランクトンの代替食料源として機能する^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} 。TEPは、高照射環境における微生物の光保護としても機能すると示唆されている^{[ 97 ] [ 24 ] 。}

海面マイクロレイヤー、いわゆるビリオネウストンに存在するウイルスは、境界表面層に存在する謎めいた生物学的実体であり、生態学的に重要な影響を及ぼす可能性があるため、近年研究者の関心を集めている。この広大な空気と水の界面は、地球表面積の70%以上を占める主要な空気と水の交換プロセスの交差点に位置しているため、海洋生物地球化学サイクル、微生物ループとガス交換、海洋食物網構造、海面マイクロレイヤーから発生する空気感染ウイルスの世界的な拡散、そして人間の健康に重大な影響を与える可能性がある。^{[ 20 ]}

ウイルスは世界の海洋の水柱で最も豊富な生物です。^{[ 98 ]}自由水柱では、ウイルスプランクトンは通常バクテリオプランクトンよりも1桁多く、典型的なバルク水濃度は10⁷^ウイルスmL⁻¹^に達します。^{[ 99 ]}さらに、ウイルスは地球規模の生物地球化学サイクルの不可欠な部分として知られており^{[ 99 ]}、微生物の多様性を形成し推進し^{[ 100 ]}、栄養ネットワークを構造化します。^{[ 101 ]}他のネウストンメンバーと同様に、ウイルスネウストンはバルク海水から発生すると考えられます。たとえば、1977年にBaylorらは、ウイルスが表面に上昇する気泡に吸着すると仮定しました^{[ 102 ]} 、またはウイルスは有機粒子に付着し^{[ 103 ]}、気泡スカベンジングによってSMLに輸送されることもあります。^{[ 104 ] [ 20 ]}

SML内では、バクテリオネウストンと相互作用するウイルスは、海洋外洋系でよく知られている現象であるウイルスシャントを引き起こす可能性が高い。ウイルスシャントという用語は、ウイルスが媒介する宿主細胞の溶解から有機炭素やその他の栄養化合物が放出され、局所的な溶存有機物（DOM）プールに追加されることを指す。^{[ 105 ]}濃縮され高密度に詰まったバクテリオネウストンは、表層下に生息するバクテリオプランクトンと比較して、ウイルスにとって優れた標的となる。これは、宿主細胞数が多いほど、宿主とウイルスの遭遇の確率が高くなるためである。ウイルスシャントは、外洋生態系で以前に示唆されたように、細菌生産を促進することで、SMLの既に高いDOM含有量に効果的に寄与し^{[ 101 ]}、ひいてはウイルス感染のための宿主細胞を補充する可能性がある。 SML中のウイルスはDOMプールに影響を与えることで、DOMが微生物によってリサイクルされ、バイオマスに変換され、食物網に沿って伝達される際に開始される微生物ループに直接干渉する可能性がある。さらに、ウイルスによる溶解した宿主細胞からのDOMの放出は、有機粒子の生成に寄与する。^{[ 106 ]}しかし、微生物ループにおけるビリオネウストンの役割はこれまで調査されていない。^{[ 20 ]}

SMLの粒子状物質や化合物の濃度をサンプリングするために使用される装置には、ガラス繊維、金属メッシュスクリーン、その他の疎水性表面などがあります。これらは回転する円筒の上に設置され、回転しながら海洋表面上で表面サンプルを収集します。^{[ 107 ]}

ガラス板サンプラーは一般的に使用されています。^{[ 108 ]}これは、1972年にハーベイとバーゼルによって、小さな海面マイクロレイヤーサンプルを採取するためのシンプルだが効果的な方法として初めて記述されました。^{[ 109 ]}きれいなガラス板を垂直に水中に浸し、制御された方法で引き上げます。ハーベイとバーゼルは、20 cm四方で厚さ4 mmの板を使用しました。彼らはそれを毎秒20 cmの速度で海から引き上げました。 ^{[ 109 ]}通常、表面マイクロレイヤーの最上部20～150 μmが、引き上げられるときに板に付着します。^{[ 68 ]}次に、サンプルは板の両面から拭き取られ、サンプリングバイアルに送られます。^{[ 110 ]}    

• 海面マイクロレイヤーのガラス板サンプリング
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ハーベイとバーゼルが使用したサイズのプレートの場合、得られるサンプル体積は約3～12立方センチメートルです。サンプリングされたSMLの厚さh（マイクロメートル）は、次式で与えられます。

${\displaystyle \mathrm {h} ={\frac {104V}{AN}}}$

where V is the sample volume in cm³, A is the total immersed plate area of both sides in cm², and N is the number of times the sample was dipped.^[110]

Ocean surface habitats sit at the interface between the ocean and the atmosphere. The biofilm-like habitat at the surface of the ocean harbours surface-dwelling microorganisms, commonly referred to as neuston. This vast air–water interface sits at the intersection of major air–water exchange processes spanning more than 70% of the global surface area . Bacteria in the surface microlayer of the ocean, called bacterioneuston, are of interest due to practical applications such as air-sea gas exchange of greenhouse gases, production of climate-active marine aerosols, and remote sensing of the ocean.^[111] Of specific interest is the production and degradation of surfactants (surface active materials) via microbial biochemical processes. Major sources of surfactants in the open ocean include phytoplankton,^[112] terrestrial runoff, and deposition from the atmosphere.^[111]

Unlike coloured algal blooms, surfactant-associated bacteria may not be visible in ocean colour imagery. Having the ability to detect these "invisible" surfactant-associated bacteria using synthetic aperture radar has immense benefits in all-weather conditions, regardless of cloud, fog, or daylight.^[111] This is particularly important in very high winds, because these are the conditions when the most intense air-sea gas exchanges and marine aerosol production take place. Therefore, in addition to colour satellite imagery, SAR satellite imagery may provide additional insights into a global picture of biophysical processes at the boundary between the ocean and atmosphere, air-sea greenhouse gas exchanges and production of climate-active marine aerosols.^[111]

海洋ウイルス、細菌、原生生物を含む空中微生物の流れが、気象システムの上空、商業航空路の下を地球を周回している。^{[ 113 ]}一部の移動性微生物は陸上の砂嵐から巻き上げられるが、ほとんどは海水の飛沫に含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者たちは、地球上のあらゆる平方メートルに毎日数億個のウイルスと数千万個の細菌が沈着していると報告した。^{[ 114 ] [ 115 ]}

海面下の水と比較して、海面マイクロレイヤーには細菌やウイルスの濃度が高く、有毒金属や有機汚染物質も含まれています。^{[ 2 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]}これらの物質は、高い蒸気圧と揮発と呼ばれるプロセスにより、風によって生成された水性エアロゾルの形で海面から大気中に運ばれることがあります。^{[ 63 ]}空中に浮遊しているこれらの微生物は、沿岸地域まで長距離を輸送されることがあります。陸地に着地すると、動物、植物、人間の健康に悪影響を及ぼす可能性があります。^{[ 120 ]}ウイルスを含む海洋エアロゾルは、発生源から数百キロメートル移動し、湿度が十分に高い（70%以上）限り液体の状態で留まります。^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]}これらのエアロゾルは約 31 日間大気中に浮遊し続けることができます。^{[ 59 ]} 証拠によると、細菌はエアロゾルによって内陸に運ばれた後も生存し続けることができます。一部は海抜 30 メートルで 200 メートルまで到達しました。^{[ 124 ]}また、この物質を大気中に輸送するプロセスは、SML または地下水と比較して、細菌とウイルスの両方をさらに濃縮します (場所によっては最大 3 桁)。^{[ 125 ] [ 124 ]}

停滞膜モデルは、海面マイクロレイヤーをシミュレートするために使用される数学モデルです。これは、海洋表面と大気間のガス交換が平衡に達する仕組みを記述するために使用できる運動学的モデルです。^{[ 126 ] [ 127 ]}このモデルでは、海洋と大気はどちらも、主に十分に混合され、常に動いている流体層で構成されており、海面マイクロレイヤーは中間に永久的な薄膜層として存在すると仮定しています。ガス交換は、 海面マイクロレイヤーを介して2つの流体層間で分子拡散によって発生します。 ^{[ 126 ] [ 128 ]}

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