オークサバンナ

オークサバンナは、オーク（Quercus属）が主な樹木であるサバンナ（または軽く森林に覆われた草原）の一種です。また、一般的には、草やハーブ関連の植物が茂る下層林が特徴です。 ^{[1] 「オークリー」または「}森林」という用語もよく使用されますが、地中海地域を指す場合は前者がより一般的です。^{[2]オークサバンナは通常、}降水量が少なく、土壌が貧弱な地域に存在します。主な土地利用には放牧地農業が含まれます。当然のことながら、これらのサバンナは、開けた植生を維持するために、自然の山火事（雷などによるもの）に依存しています。

北米のオークが存在するほぼすべての場所にオークサバンナのポケットがありますが、主要なオークサバンナ地域は3つあります。1)西部のカリフォルニア、ブリティッシュコロンビア、ワシントン、オレゴン。2)米国南西部とメキシコ北部。3)米国中西部の草原と森林の境界地帯。^{[3] [4]}世界の他の地域にも小規模なオークサバンナがあります。（米国南部の松サバンナについては、米国東部のサバンナも参照してください。）

カリフォルニア州の約15%は草原とサバンナが混在している。州内のオークのサブカテゴリーは地域によって分かれており、北部のタイプにはギャリーオーク（Quercus garryana）とブルーオーク（Quercus douglasii）、南部のタイプにはエングルマンオーク（Quercus englemannii）とコーストライブオーク（Quercus agrifolia）、そして丘陵地帯の森林にはインテリアライブオーク（Quercus wislizenii）とブルーオークも含まれる。^[5]

アメリカ中西部のオークサバンナは、東側の湿潤な広葉樹林と混合林、西側の乾燥した大平原の間の移行地帯を形成している。北部ミネソタ州と南部ウィスコンシン州からアイオワ州、イリノイ州、北部と中部ミズーリ州、東部カンザス州、中部オクラホマ州を経て北中部テキサス州に至る広い帯状に分布し、さらに東の五大湖周辺にはオンタリオ州を含む孤立した地域が点在している。^[1]

ビクトリア・A・ヌッツォの調査結果によると、州ごとに大きな違いがあるため、中西部のオークサバンナにはオークオープニング、スクラブプレーリー、オークバレンズ、ブラシサバンナなどの別名も付けられています。^[1]

北部のオークサバンナでは、バーオーク( Quercus macrocarpa ) が優勢な種ですが、ブラックオーク ( Quercus velutina )、ホワイトオーク ( Quercus alba )、ヒルズオーク ( Quercus ellipsoidalis ) も時々見られます。南部では、ブラックオークが優勢な樹木ですが、チンクワピンオーク( Quercus muhlenbergii )、ポストオーク ( Quercus stellata )、ブラックジャックオーク ( Quercus marilandica ) もよく見られます。

草本層の植物相は、一般的には背の高い草原に生息するイネ科植物と顕花植物の種で構成されていますが、森林に生息する種も生息している可能性があります。これらの植物には、シロオウボク（Baptista lucantha）、ムラサキヤグルマギク（Echinacea purpurea）、セイヨウバラ（Rosa carolina）などがあります。^[6]オークサバンナ特有の種もいくつかあります。^{[7] [8] [9]}中西部のオークサバンナの重要な種には、ミズーリ州に生息するヒナコウモリ（Nycticeius humeralis）などのさまざまなコウモリや、ルリアメリカムシクイ（Vermivora cyanoptera）、スズメ（Spizella pusilla）、夏タナゴ（Piranga rubra）など多くの種類の鳥類が含まれます。^[10]オークサバンナは、草原、森林、そしてサバンナ特有の種が混在しているため、通常、草原と森林を合わせたよりも植物の多様性が高いです。

ヨーロッパ人が入植する前は、特徴的な火災生態系であるオークサバンナが広大で、しばしば生態系の支配的な部分を占めていました。雷によって引き起こされる火災により、サバンナ地域が森林に変わることはありませんでした。サバンナは通常、なだらかな丘陵地帯の近くの大きな草原の隣にあり、この生息地の組み合わせはシカ、バイソン、ヘラジカ、その他の草食動物にとって最適でした。^[11]火災に高い耐性を持つ木、主に特定のオーク種だけが生き残ることができました。砂質土壌では、ブラックオーク（Quercus velutina）が優勢でした。肥沃な土壌では、バーオーク（Quercus macrocarpa ）が北米中西部の主要な木でした。これらのサバンナ地域は、アメリカバイソン、ヘラジカ、オジロジカを含む多くの動物の生息地を提供しました。

グラナド・ディアス、ビジャヌエバ、コロンボ（2024）^[12]による、土地管理者がオークサバンナの環境サービスに対して好むものに関する研究は、保全戦略の進化に関する歴史的な洞察を提供している。この研究は、生態系の健全性のために下層植生を管理することの重要な役割を明らかにし、これらの生態系を形成した自然の火災レジームとシームレスに統合している。これらの調査結果は、オークサバンナのユニークな生態学的アイデンティティを定義する火災、植生、野生生物の複雑なバランスを維持することの重要性を強調している。下層植生は露出することで繁茂し、オークは散在する傾向があり、樹冠の密度が低くなる。火災はオークの個体数を抑え、日陰が多すぎると下の草が枯れてしまう。^[13]

オーク類の中で最も耐火性に優れているのはバーオーク（Quercus macrocarpa）で、特に中西部の丘陵地帯のサバンナに多く生息しています。

ヨーロッパからの移住者は、農業利用のためにサバンナの大部分を開拓しました。さらに、彼らは火災のサイクルも抑制しました。そのため、生き残ったサバンナは、サバンナらしさが薄れ、森林や茂みのような様相を呈するようになりました。オークのサバンナに生息する多くの植物や動物種は絶滅したり、希少になったりしました。

しかし、歴史記録には一般的な用語や文書が不足しており、オークサバンナの過去の状態を知ることは困難です。^[1]

オークサバンナの大部分は木本植物の侵入の影響を受けています。^[14]環境保護への関心が高まるにつれ、オークサバンナの生き残った地域の復元と保護が始まりました。ミネソタ州のシーダークリーク生態系科学保護区では、この地域をオークサバンナに復元する試みとして、1964年以来、春に低強度の計画的な焼却が行われてきました。 ^{[15]焼失地域は現在、焼失していない地域よりも草や}雑草が多く、低木や樹木が少なく、よりサバンナに似ていますが、入植以前の時代よりも上層木密度が高くなっています。樹冠被覆密度の減少は、これらの復元活動の重要な部分です。^[10]

Garrastatxu et al. (2024) ^[16]と Encinas‐Valero et al. (2024) ^{[17]による 2 つの別々の研究では、オークサバンナの健康における真菌}共生者と樹木土壌微生物系の重要な役割が明らかにされ、復元活動におけるこれらの要因の重要性が強調されています。この洞察は極めて重要で、オークサバンナの生態系内のすべての要素の相互関連性を強調し、復元の成功には生物学的関係の複雑さを考慮しなければならないことを強調しています。同様に、Hsiao et al. (2024) ^[18]によるジュニパー–オークサバンナの土壌養分貯蔵に対する植生と地質の影響に関する研究では、復元活動において土壌の健康を考慮する必要性が強調されています。

米国における復元作業は1970年代にイリノイ州で始まり、その後ウィスコンシン州、インディアナ州、アイオワ州、ミズーリ州、ミネソタ州でも作業が続きました。^[19]オレゴン州コーバリスのボールドヒル自然地域は、オークサバンナの残存物を保護することを目的として1990年代に設立されました。^{[20] [21]}かつてオークサバンナは中西部で最も一般的な植生でしたが、現在では絶滅の危機に瀕しており、多くの生態学者が毎年、過去に破壊されたオークサバンナの再建に取り組んでいます。^[22]

オークの再生障害の問題は何世紀にもわたって認識されてきました。13世紀に遡るフランスの条例などの歴史的記録は、オークの再生の障害が早くから認識されていたことを示しています。これらの条例では、オークの木材としての価値と適応性の高さを考慮して、過剰伐採を防ぐためにオークの苗木を植えることを義務付けました。^[23]

入植前、現在の米国中西部には約 50,000,000 エーカーのオーク サバンナがあり、そのすべてがミシガン州南西部からネブラスカ州東部、マニトバ州南部からテキサス州中央部に広がる広い帯状の地域にのみ存在していました。ヨーロッパ人が到着した後、火災の抑制と入植により、オーク サバンナは以前の広さのほんの一部にまで減少しました。現在では、オーク サバンナは、本来の生息域全体に散らばって存在しています。

ヴァラディらは、オークサバンナの草本種に対する相反する境界の影響を調査し、今日のこれらの生態系の分布と保全状況に影響を与える複雑な相互作用を明らかにしました。^[24]この研究は、オークサバンナの保全に影響を与えるマクロおよびミクロ生態学的圧力の両方に対処する微妙な保全戦略の必要性を強調しています。

多くの場所は、政府機関や、ザ・ネイチャー・コンサーバンシー、ウィスコンシン州およびミネソタ州天然資源局、アイオワ州自然遺産財団などの非営利団体によって保護・維持されています。中西部には、合計で約3万エーカーのオークサバンナしか残っていません。残っているサバンナは約100エーカーとかなり小さく、この希少性から「世界的に危機に瀕している」に分類されています。^[22]人間の介入により、元のサバンナの約0.02％未満しか残っていないと推定されており、多くの組織や自然保護団体が中西部のこれらの生態系の修復と再構築を優先しています。^[11]

残存するオークサバンナの例としては、以下のものがあります。

• イリノイ州とインディアナ州にまたがるカンカキー・サンズ保護区。
• イリノイ州イロコイ郡州立野生生物保護区。
• アイオワ州プレーリーシティ近郊のニール・スミス野生生物保護区。
• インディアナ州のインディアナデューンズ国立公園。
• インディアナ州ホバートのホバート自然地区。
• ウィスコンシン州には数多くの州立自然地域があります。
• イリノイ州レイク郡森林保護区。
• イリノイ州クック郡森林保護区。
• イリノイ州ダリエン近郊のグレン森林保護区の滝。
• オハイオ州のオークオープニングズ保護区メトロパーク。
• カナダのオンタリオ州ヒューロン湖にあるパイナリー州立公園。

復元されたオークサバンナの例:

• インディアナ州ニュートン郡北部にあるコンラッドサバンナ自然保護区。 ^[25]
• ミネソタ州ミネアポリスのウィンチェルトレイルにあるオークサバンナ復元プロジェクトの現場^[26]
• ウィスコンシン州プレザントバレー保護州立自然地域。^[27]
• ミネソタ州のベルウィン保護区。^[28]

ヨーロッパでは、森林牧草地、つまり放牧に使われる半開放型のオーク林は、中世には大陸全土に広く見られる一般的な景観であったが、その後減少した。伝統的に、それらは純粋に人為的な景観、つまりヨーロッパ新石器時代の初め以来の人間による原生林の開拓の結果であると考えられてきた。しかし、物議を醸している森林牧草地仮説の支持者によると、それらは、初期完新世にヨーロッパの大部分を自然に覆っていた可能性のあるオークサバンナの機能的な類似物と見なすことができる。産業革命とそれに伴う土地利用の強化の後、それらはより稀になり、森林、開放的な耕作地、牧草地、および草地に取って代わられた。今日、それらは主に西ヨーロッパと中央ヨーロッパの小さな区画に限定されているが、東ヨーロッパ、特にルーマニアには手つかずの森林牧草地がまだ見られる。地中海地域では、特にイベリア半島ではオークサバンナが今も広く分布しています。^[29]

地中海西部では、スペイン語でデヘサ、ポルトガル語でモンタードとして知られるオークサバンナが現在広く分布しており、ポルトガル南部、エストレマドゥーラ、アンダルシアに集中している。これらは積極的に管理されており、コルクの生産、スペインの闘牛やイベリコハムの生産のための黒イベリコ豚の牧草地などとして使用されている。主な樹木成分はバロタオーク ( Quercus rotundifolia ) とコルクオーク ( Quercus suber ) であるが、ポルトガルオーク ( Quercus faginea ) とピレネーオーク ( Quercus pyrenaica ) もよく見られる。^[29]この地域で見られる他のオークの種には、ミルベックオーク ( Quercus canariensis )、ダブニーオーク ( Quercus pubescens )、有柄オーク ( Quercus robur )、固着オーク ( Quercus petraea )、Quercus estremadurensis、Quercus × cerrioides、ケルメスオーク ( Quercus coccifera)などがあります。 ）とルシタニアンオーク（Quercus lusitanica）。

東地中海では、オークの放牧地はギリシャ、アナトリア、レバント地方で今でも一般的な景観要素となっています。^[29]それらは、有茎性オーク ( Quercus robur )、固着性オーク ( Quercus petraea subsp.polycarpa )、ダブニーオーク( Quercus pubescens )、ハンガリーオーク ( Quercus frainetto )、Quercus dalechampii、 Strandzha オーク ( Quercus hartwissiana )、オーストリア産オークなど、多くのオークの種によって形成されています。オーク ( Quercus cerris )、マケドニアオーク ( Quercus trojana ) 、ヒイラギオーク ( Quercus ilex )、カスナックオーク ( Quercus vulcanica )、アレッポオーク ( Quercus infectoria )、レバノンオーク ( Quercus libani )、タボールオーク ( Quercus ithaburensis )、バロニアオーク ( Quercus )イタブレンシス亜種マクロレピス）、ブラントオーク（Quercus brantii）、Quercus aucheri、Quercus look、ケルメスオーク（Quercus coccifera）。

• カリフォルニアオークの森
• デヘサ
• 森林牧草地仮説

• 「中西部北部の森林からサバンナへの移行」。陸生生態地域。世界自然保護基金。
• 「中央森林草原遷移」。陸生生態地域。世界自然保護基金。
• オークサバンナ：特徴、復元、長期管理
• プレザントバレー自然保護区（ウィスコンシン州）
• オレゴン フィールド ガイドが制作したオーク サバンナのドキュメンタリー