神経形態学

神経形態学（ギリシャ語のνεῦρον、ニューロン「神経」、μορφή、モルフェ「形態」、-λογία、-logia「研究」^{[1] [2]に由来）は}、神経系の形態、形状、構造を研究する学問です。この研究では、神経系の特定の部分を分子レベルおよび細胞レベルから観察し、それを生理学的および 解剖学的観点から結び付けます。この分野では、神経系の各専門セクション内および各セクション間の通信と相互作用も調査します。 形態学は形態形成とは異なります。形態学は生物の形状と構造を研究する学問であり、形態形成は生物の形状と構造の生物学的発達を研究する学問です。したがって、神経形態学は神経系の構造の詳細に焦点を当てており、構造が発達したプロセスには焦点を当てていません。神経形態学と形態形成は、2つの異なる実体ではありますが、密接に関連しています。

神経細胞の形態を定義する進歩はゆっくりとしたものでした。細胞が生命の基本単位として受け入れられてから、研究者がニューロンの形状について合意するまでに、ほぼ1世紀を要しました。ニューロンは当初、ループ状やコイル状の神経線維に沿って浮遊する独立した球状小体であると考えられていました。 ^[3] 1865年にオットー・デイテルスが初めて神経細胞全体の顕微解剖に成功して初めて、樹状突起と軸索を個別に区別できるようになりました。 ^[3] 19世紀末には、ゴルジ法などの新しい技術が開発され、研究者はニューロン全体を観察できるようになりました。このゴルジの研究は、1911年にラモン・イ・カハールがニューロン間隔に関する新しい研究を促進しました。樹状突起の形態を含むさらなる形態研究が発展し続けました。 1983年、ソロヤ・アブデル・マグイドとデイビッド・ボウシャーはゴルジ法を拡張し、含浸技術と組み合わせることで、ニューロンの樹状突起を視覚化し、樹状突起のパターンに基づいて分類できるようになりました。^[4]それ以来、無数の技術が開発され、神経形態学の分野に応用されてきました。

研究により、ニューロンの形態学的特性と機能的特性の関係が裏付けられている。例えば、猫の網膜神経 節細胞の形態と機能的クラスの一致は、ニューロンの形状と機能の関係を示すために研究されてきた。^[5] 方向感受性と樹状突起の分岐パターンは、研究者がニューロンの機能に影響を与えると指摘したニューロンのその他の一般的な特性である。^{[6]イアン・A・マイナーツハーゲンらは最近、}ショウジョウバエの視神経を調べることで、特定のニューロン構造の基礎となる遺伝的要因と、これら2つの要因がニューロンの機能にどのように関係するかとの関係を確立した。彼らは、ニューロンの構造がシナプス形成を指示することでその機能を決定できると主張している。^[7]

ニューロンの形状は、細胞の種類とシナプスを通して処理される受信刺激の履歴によって決まることが多い。ニューロンの形状は、シナプスパートナーシップを確立することでニューロンの機能を指示することが多い。しかし、細胞膜全体からの電気化学的相互作用を伴うプロセスである体積伝達の証拠も増えている。^[6]

軸索樹の形態は活動の調節と情報の符号化に重要な役割を果たしている。^[8]

ニューロンの形態学的特徴の発達は、内因的要因と外因的要因の両方によって左右されます。神経組織の神経形態は、遺伝子や電場、イオン波、重力などの他の要因に依存します。発達中の細胞はさらに、互いに幾何学的および物理的な制約を課します。これらの相互作用は、神経の形状とシナプス形成に影響を及ぼします。^[9] 形態学的測定とイメージングアプリケーションは、発達プロセスをさらに理解するために重要です。

神経系のさまざまな部分でさまざまな種類のニューロンが幅広い機能を果たすため、ニューロンのサイズ、形状、電気化学的特性は多種多様です。ニューロンはさまざまな形やサイズで見られ、その形態に基づいて分類できます。イタリアの科学者カミロ・ゴルジは、ニューロンをI型細胞とII型細胞に分類しました。 ゴルジI型ニューロンはプルキンエ細胞のように信号を長距離移動できる長い軸索を持ちますが、ゴルジII型ニューロンは一般に顆粒細胞のように軸索が短いか、または軸索が未発達です。^[10]

ニューロンは形態学的に単極性、双極性、多極性に分類できます。単極性細胞と擬似単極性細胞は細胞体から伸びる突起が 1 つだけです。双極性細胞は細胞体から伸びる突起が 2 つあり、多極性細胞は細胞体に向かって伸びる突起と細胞体から伸びる突起が 3 つ以上あります。

理論神経形態学は、神経系の形状、構造、接続性の数学的記述に焦点を当てた神経形態学の分野です。

重力神経形態学は、重力の変化が中枢神経系、末梢神経系、自律神経系の構造に与える影響を研究する。この分野は、神経系の適応能力に関する現在の理解を深めることを目的としており、特に環境の影響が神経系の構造と機能をどのように変えるかを調べる。この場合、環境操作には通常、ニューロンを過重力または微小重力にさらすことが含まれる。これは重力生物学のサブセットである。^[11]

神経形態学の研究には、共焦点顕微鏡、デザインベースの立体学、ニューロントレーシング^[12]、ニューロン再構築など、さまざまな技術が使用されてきました。現在の技術革新と将来の研究には、仮想顕微鏡、自動立体学、皮質マッピング、マップ誘導自動ニューロントレーシング、マイクロ波技術、ネットワーク分析などがあります。神経形態学の研究に現在使用されている技術のうち、デザインベースの立体学と共焦点顕微鏡は、2つの最も好まれる方法です。NeuroMorphoデータベースと呼ばれる神経形態学の完全なデータベースも存在します。^[13]

デザインベースのステレオロジーは、与えられた 2D 形状から 3D 形状を数学的に外挿する最も著名な方法の 1 つです。現在、生物医学研究において3D 構造を分析する主要な手法となっています。^[14]デザインベースのステレオロジーは、事前に定義され設計された形態を調べる新しいステレオロジー手法です。この手法は、以前に決定されたモデルをガイドとして使用する古い方法であるモデルベースのステレオロジーとは対照的です。より新しいデザインベースのステレオロジーでは、研究者はニューロンのサイズ、形状、方向、分布について仮定することなく、ニューロンの形態を調べることができます。また、モデルベースのステレオロジーは、モデルが研究対象を真に代表している場合にのみ有効ですが、デザインベースのステレオロジーはそのような制約を受けないため、研究者はより自由で柔軟に作業を行うことができます。^[15]

共焦点顕微鏡法は、解像度が向上し、信号対雑音比が低下した鮮明な画像を生成するため、ニューロン構造を調べるための顕微鏡法として好まれています。この顕微鏡法の特殊な仕組みにより、一度に 1 つの共焦点面を見ることができるため、ニューロン構造を見るのに最適です。他のより従来的な顕微鏡法では、すべてのニューロン構造、特に細胞内の構造を視覚化することはできません。最近、一部の研究者は、設計ベースの立体視と共焦点顕微鏡法を組み合わせて、特定のニューロン細胞構造の調査を進めています。

皮質マッピングは、解剖学的または機能的特徴に基づいて脳の特定の領域を特徴付けるプロセスとして定義されます。現在の脳アトラスは、特定の構造の詳細を描写するのに十分に決定的または均質ではありません。しかし、機能的脳イメージングと統計分析の最近の進歩は、将来的には十分であることが証明されるかもしれません。この分野における最近の開発は、グレーレベルインデックス（GLI）法と呼ばれ、アルゴリズムを介して皮質領域をより客観的に識別することを可能にします。GLIは、研究者がニューロン密度を決定できるようにする標準化された方法です。これは、ニッスル染色要素で覆われた領域と非染色要素で覆われた領域の比率として具体的に定義されます。^[16]より洗練された皮質マッピング技術はまだ開発過程にあり、この分野では近い将来、マッピング方法が飛躍的に増加する可能性が高いでしょう。

神経形態学は、多くの神経疾患の根本原因を探る新しい方法として利用されており、さまざまな神経変性疾患、精神障害、学習障害、脳損傷による機能障害の臨床研究に取り入れられています。研究者は神経形態学的手法を使用して、損傷の研究だけでなく、軸索成長刺激などの方法を通じて損傷した神経を再生する方法も研究しています。神経形態学は、特に病変と萎縮を調べることで、視神経の損傷の研究に使用されています。研究者はまた、勃起を達成するために交感神経系が果たす役割をよりよく理解するために、人間のペニスの神経形態を調べて特定しました。 ^[17]

計算神経形態学は、ニューロンとその下部構造をスライスに切り分け、これらのさまざまなサブセクションを研究することで調べます。また、神経形態学的空間を3次元空間として記述します。これにより、研究者は特定のニューロン成分のサイズを理解することができます。さらに、3次元イメージングは​​、ニューロンが内部でどのように情報を伝達するかを研究者が理解するのに役立ちます。^[18]

仮想顕微鏡法によって、研究者は少ない撮影回数で画像を取得できるため、組織の完全性が保たれ、撮影中に蛍光染料が退色する可能性が低くなります。この方法により、研究者は希少な細胞タイプや特定の脳領域における細胞の空間的配置など、現在入手できないデータを視覚化できるようになります。^{[14]仮想顕微鏡法では、基本的に取得したすべての画像を}デジタル化できるため、データの劣化を防ぐことができます。このデジタル化により、研究者はデータを共有および保存するためのデータベースを作成できる可能性もあります。

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