理論的神経形態学

理論的神経形態学は、形態学を用いて神経系の形状と接続性を数学的に記述する 科学です。

形状の合理的な研究は長い歴史を誇ります。過去 1 世紀にわたる大きな進歩において、形態形成 (形状の形成方法) と形態学 (実現された形状) を区別することが重要になりました。

形態に関する重要な概念的変化は、自然界の形態を扱ったダルシー・トンプソンの論文 (1917) から生じた。これらは静的なものではなく、形態形成要因の結果であると考えられていた。形態は、その本質において認識可能ではなく、力の単純な結果として定義されている。 「カタストロフィー理論」の創始者であるトム(1974) は、この研究に自分が負っているものを認めた。一連の非線形数学のさまざまな分野のカタストロフィー理論、フラクタル理論、「散逸構造」の理論、カオス理論は、ブトー (1993) が「形態学的革命」と呼んだものへとつながり、空間における形態の概念を大きく変えた。理論的な神経形態学は、形態形成 (形態が作られる方法) を放棄し、その目的を現実の形態に限定している。

いくつかの結果があったにもかかわらず、空間と形状は神経系の機能に関する情報をもたらす可能性があるとは考えられていなかった。神経形態学は、ニューロン全体を観察できるゴルジ法の発見後も集中的に研究されていた。これにより、説明と図を含む豊富な文献が生まれた。これにより、ラモン・イ・カハール(1911) は「ニューロン理論」(脳は互いに通信する個別の細胞で構成されている) を明確に確立し、「動的分極」(軸索方向) の法則を定式化できた。彼は他の研究者とともに、脳の特定の場所によってニューロンのパターンが異なることを指摘し、特定の形態が果たす役割に関する仮説をすでに発表していた。その後、いくつかの試みがなされた。その 1 つは、樹状突起形態学を再び主張するマンネン (1960) の閉鎖核と開放核に関する研究であった。これに続いて、樹状突起の分枝に従ってニューロンの種類を定義するラモン・モリナーのいくつかの論文が発表された。

自然形態のアプローチは、形態を合理的に分類し、直接性や方法の経済性の観点から形態の特定の特性と利点を見つけようとしたスティーブンス (1974) によって提案されました。ほぼ 1 世紀にわたって、いまだ十分に活用されていない重要な理論的ツールの集積が、神経系の理解に非常に役立つことが明らかになっています。これらのツールは、一般に「論理的」、またはより狭義には「論理数学的」に分類できます。後でわかるように、メトリック パラメーターの幾何学とともに、理論的神経形態学に最も役立つのは、集合論、システム理論、グラフ理論です。

古典的な伝統的な形状は、例えばデカルト座標系（3 つの「次元」に対する 1 つの垂直軸）に関連してユークリッド幾何学から発せられ、ユークリッド幾何学を使用して記述できます。これらの形状は、物質的な実現（立方体、球など）を持つことができます。しかし、多くの自然物はユークリッド幾何学を使用して満足に記述できません。それらの多くは、例えばフラクタル（マンデルブロ、1983 年）です。これは、枝分かれしていたり​​、穴があったり、あまりにも不規則であったりするためです。それらの場合、3 つの次元はもはや直線的にリンクされていません。これは、特に表面と体積に当てはまります。Stevens (1974) がすでに強調したように、形態パターンによっては明確な利点がある場合があります。オブジェクトの表面が基本となる 2 つの極端な例を挙げることができます。表面は、オブジェクトが内部と外部を交換する場所です。交換を最小限にすることがより有利な場合、選択される形状は一般に卵形（球形が完全な限界である卵、穀物、果物、鯨類など）であり、与えられた体積に対して表面積を最小限に制限します。交換が基本である場合、重要な表面積には最小限の材料コストが必要です。バイナリ分岐は、物質の体積をあまり増やさずに表面積を大幅に増加します。これは、植物の木や血管、肺、泌尿器系の場合です。神経系は、放出と受信のバイナリ樹状化間の交換システムと見なすことができ、膨大な組み合わせ範囲を提供します。

神経形態学の問題の 1 つは、脳という 1 つの対象を記述するのではなく、平均的な脳を記述する必要があることです。このため、統計を広範に使用することが正当化されます。

Tyner (1975) と Rowe と Stone (1977) は、ニューロン分類のプロセスで尊重されるべき概念的基礎を分析し、分類と識別を分離する必要性を強調しました。

分類は多因子技術に基づき、階層的である必要があります (200 年前の動物分類法に従う)。細胞体の特性について多くの命名や同定が行われたとき、完全な樹状突起の分枝に関する定量的研究のみが中立的なニューロン分類法の手段を提供できることが明らかになりました。1 つの動物種の脳の局所的な部分にあるニューロン グループの特定の種類は、ニューロン種と呼ばれます。ほぼ同じ形態のニューロンが別の動物種の同じ場所で観察される場合、それはニューロン属です。ニューロン ファミリーなども存在します。たとえば、マカクザルの線条体の有棘ニューロンは 1 つの種です。それらは、ヒトや他の種の線条体とともに属を形成します。統計的な比較により、進化において何が変わらず、何が変化したかを分析できます。

客観的に定義されたニューロンから始めて、ニューロンセットを構成することが可能になりました。

「集合論は数学のほぼすべての分野の基礎となっている」(カーン、1995)。集合論によって分析と推論の方法に大きな変化がもたらされました。これは単純な概念から始まります。たとえば、「集合とは要素の集まりである」(カーン、1995) は直感的で、証明する必要はありません。要素は集合のメンバーであるという共通点を持っています。特定の集合は、その要素の共通の性質によって定義されます。これにより類似性の問題、そして最終的には類型論と分類の問題が生じます。

ニューロン セットは、ニューロン全体のセットである場合もあれば、ニューロンの部分のセットである場合もあります。

人間の思考力、反応力、記憶力は神経系の機能に依存しています。人間の脳を理解するには、まずその主要単位要素であるニューロンの特性と機能を解明する必要があります。

これらは複雑で特殊化した細胞です。しかし、過去数年間に達成された細胞進化に関する理解の向上により、神経細胞の最も洗練され独特な特性でさえ、単細胞生物を含むすべての真核細胞に見られる基本機能の適応を表していることが明らかになりました。したがって、細胞神経生物学は細胞生物学の重要な章になりました。ニューロンの研究は、基礎細胞生物学の進歩を大いに活用しています。逆に、ニューロンの特殊化した特徴に関する研究は、生物学の他の分野に大きな影響を及ぼしています。部門の細胞神経生物学のプロジェクトは、シナプスでの膜輸送のメカニズム、細胞極性の発達と維持、およびニューロン細胞質内の細胞小器官と高分子の不均一な分布の原因となるメカニズムに焦点を当てています。シナプスの形成と可塑性も研究されています。この学科の伝統に従い、これらの分野の問題は、遺伝学、タンパク質および脂質生化学、分子生物学、最先端の光学顕微鏡および電子顕微鏡画像技術を使用して、学際的な方法でアプローチされます。実験システムには、マウスモデル、培養ニューロン、大規模モデルシナプス、単離シナプス標本、無細胞システムが含まれます。この基礎研究と疾患との接点に特に重点が置かれています。

• Boutot, A. (1993) 形式の発明。 O.ジェイコブ。パリ
• ダーシー・トンプソン (1942) 成長と形態について。第 2 巻。ケンブリッジ大学出版局。ケンブリッジ
• マンデルブロ、B. (1983) 自然のフラクタル幾何学。フリーマン。ニューヨーク。3d. ed
• Ramon y Cajal, S. (1911) 人類と椎骨の神経システムの組織学。マロイン。パリ2 Vol.
• Rowe MH および Stone, J. (1977) ニューロンの命名。猫の網膜神経節細胞のニューロンの分類と命名。Brain Behav. Evol. 14: 185-216
• スティーブンス、PS（1974）自然のパターン。リトルブラウン
• Tyner, CF (1975)ニューロンの命名。細胞集団の研究への分類理論の応用。Brain Behav. Evol. 12:75-96