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| ゴルジ細胞 | |
|---|---|
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| 詳細 | |
| 位置 | 小脳の顆粒層 |
| 識別子 | |
| ニューロレックスID | ニフェクスト129 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
神経科学において、ゴルジ細胞は小脳の顆粒層で最も多く見られる抑制性 介在ニューロンである。[1]ゴルジ細胞は顆粒層の様々な層に見られる。[2]ゴルジ細胞は顆粒層の活動を制御するために不可欠である。[3]ゴルジ細胞は1964年に初めて抑制性であると特定された。[4]これはまた、抑制性介在ニューロンが解剖学的に特定された抑制性フィードバックネットワーク の最初の例でもあった。ゴルジ細胞は求心性シナプス野を超えて広範囲の側方抑制を生成し、フィードフォワードおよびフィードバック抑制ループを介して顆粒細胞を抑制する。[4]これらの細胞は顆粒細胞および単極性刷子細胞の樹状突起にシナプスを形成する。それらは苔状線維から興奮性入力を受け取り、苔状線維もまた顆粒細胞および長い顆粒細胞軸索である平行線維にシナプスを形成する。それにより、この回路は顆粒細胞のフィードフォワードおよびフィードバック抑制を可能にします。
接続
小脳ネットワークには、ゴルジ細胞間の接続が多数含まれています。[5]これらの細胞によって作られる主要なシナプスは、糸球体にある苔状線維-顆粒細胞興奮性シナプスへのシナプスです。糸球体は、苔状線維終末、顆粒細胞樹状突起、ゴルジ終末で構成され、グリアコートに囲まれています。[3] ゴルジ細胞は、苔状線維-顆粒細胞シナプスを変更することによって機能します。報告によると、顆粒細胞は主に平行線維を介してゴルジ細胞に接続しますが、シナプスも役割を果たす可能性があります。登上線維は、プルキンエ細胞のわずかに下に達する細い側枝を通って高次の顆粒層に再び入り、ゴルジ細胞に接続することが示されている。[6]分子層に存在するバスケット細胞と星状細胞、顆粒層に存在するゴルジ細胞の3種類の抑制性介在ニューロンは平行線維によって刺激され、プルキンエ細胞の活動を制御します。[7]
シータ周波数範囲では、ゴルジ細胞はペースメーキング、共鳴、位相リセット、反動興奮を示す。これらの特性はおそらくその行動に影響を及ぼしている。生体内では、感覚入力によって制御される不規則で自発的な拍動と、刺激を区切るバースト応答間の突然の静かな休止を示す。さらに、ネットワークのゴルジ細胞相互作用は、これらのニューロンが小脳活動の空間的時間的配置を制御する方法についての洞察を提供する。ゴルジ細胞は、小脳ネットワークを介して中継される情報の時間的ダイナミクスと地理的分布の両方に影響を与える可能性があることが判明した。ゴルジ細胞はまた、苔状繊維-顆粒細胞シナプスの長期シナプス可塑性の生成を制御する。したがって、ゴルジ細胞が顆粒層ネットワークの活動を制御する上で重要な役割を果たしているという考えは、小脳コンピューティングに重要な意味を持ち始めており、形になり始めている。[8]
グルタミン酸刺激はゴルジ細胞への主要な興奮性入力である。現在の研究では、NMDA [9]受容体と AMPA [10]受容体が苔状線維-ゴルジ細胞リレーに関与していることが示されている。[11]ゴルジ細胞回路の機能も代謝型グルタミン酸受容体によって制御されているようである。ゴルジ細胞は mGluR2 受容体を有しており[12]、これらの受容体が活性化されると、内向き整流 K 電流が増強され、集中的な顆粒細胞-ゴルジ細胞伝達期間後のゴルジ細胞のサイレンシングを助ける。[13]この mGluR2 依存プロセスにより、延長バーストが苔状線維-顆粒細胞経路を通過しやすくなる可能性がある。[14]
神経伝達物質
ゴルジ細胞は主に GABA とグリシンを神経伝達物質として使用しますが、標的に応じて、単一のゴルジ細胞が GABA 作動性またはグリシン作動性の伝達を選択的に促進します。ゴルジ細胞が活性化されると、顆粒細胞と UBC はそれぞれ GABA 作動性およびグリシン作動性の電流を示します。これは主に、ゴルジ細胞が各個々のボタンで GABA とグリシンを共放出するためであり、これは細胞タイプ特異的なシナプス後受容体の発現および/またはシナプスへの輸送の結果です。[15]電子顕微鏡法[16]と電気生理学的証拠[17] に基づいて、分子層介在ニューロン (星状細胞とバスケット細胞) がゴルジ細胞の樹状突起上に GABA 作動性シナプスを形成すると考えられていました。しかし、最近の研究では、これらの機能的シナプスの存在に疑問が投げかけられています。[18]その代わりに、局所介在ニューロンは分子層のゴルジ細胞への抑制性入力のほんの一部しか提供せず、これらの入力のほとんどはGABAを放出するだけです。むしろ、ゴルジ細胞はDCNのGABA作動性細胞によって神経支配されており、ゴルジ細胞は局所抑制ネットワークを調節するために深部小脳核から大量のフィードバック抑制入力を得ていることが示されています。[19] GABAの基底レベルは、顆粒細胞上のα6含有GABA-A受容体を持続的に活性化することにより、シナプス後リークコンダクタンスを生成します。[1] [2] [10] これらの高親和性受容体は、顆粒細胞上のシナプス内とシナプス外の両方に位置しています。シナプス受容体は、持続時間約20～30msの位相性収縮を媒介しますが、シナプス外受容体は、シナプスの流出によって活性化される約200msの持続性抑制を媒介します。[9]
さらに、GABA は苔状繊維末端のシナプス前部に位置する GABA-B 受容体に作用します。これらは温度と周波数に依存して顆粒細胞の苔状繊維誘発EPSC を抑制します。苔状繊維の発火周波数が高い場合 (10 Hz)、誘発 EPSC のシナプス前 GABA-B 受容体に作用する GABA の効果はありません。ただし、発火周波数が低い場合 (1 Hz)、GABA はシナプス前 GABA-B 受容体を介して媒介される EPSC に影響を及ぼします。
ゴルジ細胞は複雑な運動協調に必要であり、この研究は渡辺大、井ノ川秀らが行った「小脳ゴルジ細胞の除去は運動協調における GABA 抑制と NMDA 受容体活性化を含むシナプス統合を破壊する」で示しています。さらに、このような複合運動は、顆粒細胞の NMDA 受容体活性化と GABA 媒介抑制から生成されるシナプス統合に依存しています。[7]最終的に、ゴルジ細胞は拡張された軸索叢を使用して、顆粒細胞の広い領域をブロックします。樹状突起処理が理論で予測されたスパイクタイミング依存性可塑性 (STDP) の基礎であるかどうか、およびシナプス入力がゴルジ細胞スパイクの生成をどのように制御するかという基本的な疑問は、まだ答えが出ていません。[20]興味深いことに、樹状突起は、樹状突起の計算に影響を与える可能性のある多様なCa、Na、Kイオンチャネル[21]を発現し、苔状繊維-ゴルジ細胞シナプスはシナプス可塑性に不可欠なNMDAチャネルを発現しています。 [22]これらの多くのアクティブな機能間の潜在的な相互接続に関する予測を行うことは困難であり、シナプス統合とニューロンの電気発生構造の徹底的な計算的検討が必要です。[23]
ゴルジ体I型
ゴルジ体I型ニューロンの細胞体は中型から大型である。[24]ゴルジ体I型 ニューロンは中枢神経系の灰白質から始まりそこから伸びる長い軸索を持つ。細胞体はほとんどが多極性だが、時には三角形で付属物や棘がないこともある。主な樹状突起は3～10本ある。これらの樹状突起には付属物や棘はない。細胞の樹状突起には豊富な樹状化がある。[25]
これらのニューロンは、樹状突起に房状と放射状の分岐パターンを持っていますが、房状パターンと比較すると、放射状の分岐パターンの方が一般的でした。[26]これらの細胞では樹状突起の密度が典型的に存在しますが、一次樹状突起の数と直径は非常に不規則です。細胞体の外側には、3〜11個の樹状突起が見られます。三次枝に分裂する前に、すぐにより細い二次樹状突起が発生します。[27]
これは投射ニューロンとしても知られています。これらには、末梢神経や脳と脊髄の長い経路を形成するニューロンが含まれます。[11]細胞体は通常20〜40μmの範囲です。[27]対照的に、ゴルジIIニューロンは、短い軸索を持つか、軸索がまったくないと定義されます。この区別は、先駆的な神経解剖学者カミロ・ゴルジによって、彼が発明したゴルジ染色で染色されたニューロンを顕微鏡で見た外観に基づいて導入されました。サンティアゴ・ラモン・イ・カハールは、より発達した動物にはゴルジI型ニューロンと比較してゴルジII型ニューロンが多いと仮定しました。これらのゴルジII型ニューロンは星のような外観をしており、大脳皮質と小脳皮質、網膜に見られます。[28]
ゴルジ体II型
これらのニューロンの細胞体は卵形、球形、または多極性であった。[27] ゴルジII型 ニューロンには軸索がないか、または中枢神経系の灰白質から枝を出さない短い軸索がある。 [12]ゴルジII型樹状突起はほぼ対称的なシナプス結合を持ち、巨大な多形性小胞を含む淡く非対称でしばしば巨大なプロファイルを持つ。ゴルジII型軸索シナプス終末は樹状突起終末に似ているかもしれないが、多くの軸索終末はより小さく平らな小胞を持つ狭いプロファイルを持っているようである。[29]それらの平均直径は12〜30 lmで、平均は22.2 lm（5.8 ± n = 120）であった。[27]ゴルジI型ニューロンと比較して、ゴルジII型ニューロンはより大きな核対細胞質比（N/C）を有する。[27]ゴルジI型ニューロンと比較すると、これらのニューロンの樹状突起は房状の樹状突起が著しく少ない。10本の主要な樹状突起のうち2本は細胞体から突出し、少数の枝分かれを形成した。[27]ゴルジII型ニューロンは、シナプスネストと呼ばれる末端集合体で主ニューロンと樹状突起間の接続を生成する。聴覚皮質から下降し、後丘から上昇する求心性軸索は、両方の種類のニューロンとシナプス接続を形成する。[30]
ゴルジ II 型細胞は興奮性介在ニューロンまたは抑制性介在ニューロンである可能性があり、その両方である可能性もあります。ゴルジ II 型細胞は抑制性介在ニューロンとして機能し、刺激の開始と求心性入力の時間的変化に対して一次ニューロンの応答性を高める応答パターンを生成する可能性があります。ゴルジ II 型細胞は興奮性介在ニューロンであるため、特定の信号列を延長する傾向がある段階的または連続的な応答パターンを生成する能力があります。いずれのシナリオでも、音の位置と時間的パターンの皮質分析は、刺激コーディングの空間的および時間的特徴を定義するために、ゴルジ II 型細胞間のシナプス相互作用に依存します。[31]
参照
参考文献
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外部リンク
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- NIF 検索 - ゴルジ II 細胞[永久リンク切れ ]神経科学情報フレームワーク経由