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| ルピナス・アングスティフォリウス | |
|---|---|
 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 植物 |
| クレード： | 胚植物 |
| クレード： | 維管束植物 |
| クレード： | 種子植物 |
| クレード： | 被子植物 |
| クレード： | 真正双子葉植物 |
| クレード： | バラ類 |
| 注文： | ファバレス |
| 家族： | マメ科 |
| 亜科: | マメ亜科 |
| 属: | ルピナス |
| 種： | L. angustifolius |
| 二名法名 | |
| ルピナス・アングスティフォリウス | |
ルピナス・アングスティフォリウスは、ナローリーフ・ルピナス[ 1 ]、ナローリーフ・ルピナス[ 2 ]、ブルー・ルピナスなど、多くの一般名で知られるルピナスの種です。ユーラシア大陸と北アフリカ原産で、オーストラリアと北アメリカの一部に帰化しています。食用となる豆の種子を食料作物として、家畜の飼料として、緑肥として、6000年以上前から栽培されています[ 3 ]。
他のマメ科植物と同様に、ナローリーフ・ルピナスは根圏の様々な細菌との共生関係によって窒素を固定します。この根圏に生息する細菌には、Bradyrhizobium lupiniiや、新たに発見されたKribbella lupiniなどがあります。[ 4 ]場所によっては、これらの細菌は土壌に本来存在しないため、ルピナスが窒素固定効果を発揮するためには、種子に接種する必要があります。[ 5 ]ルピナスは平均して 195.4 kg N/h を蓄積し、その 80% は大気から固定されたものであることがわかりました。[ 6 ]
細葉ルピナスは、直立して枝分かれする草本で、時には1メートルを超えることもあります。枝分かれが少ない栽培品種もあります。掌状葉はそれぞれ長さ4センチメートル未満の線形の小葉5～9枚に分かれています。草本は一部にわずかに毛が生えています。花序には青、紫、ピンク、または白の色合いの多くの花が咲きます。果実は豆果で、濃い灰色から茶色、白、または斑点やまだら模様のさまざまな色の種子が入っています。[ 7 ] ルピナス・アングスティフォリウスは、ルパニンやアングスティフォリンなどのアルカロイドを多く含んでいます。しかし、アルカロイド含有量の少ない栽培品種が育成されています。これらのアルカロイド含有量の少ない栽培品種は、オーストラリアン・スイート・ルピナスなどのスイート・ルピナスと呼ばれています。[ 8 ]
細葉ルピナスの栽培化の過程は、おそらく1930～1940年代に始まったと考えられています。この時期に発見されたアルカロイドを含まない突然変異体によって、ドイツとスウェーデンの植物育種家が最初の飼料用栽培品種を開発することができました。[ 9 ]完全に栽培化された最初のL. angustifolius品種は、1960年代に西オーストラリア大学のジョン・グラッドストーンズによって開発されました。その後、オーストラリア産の甘くて脱粒しないL. angustifoliusの遺伝子は、ドイツ、ポーランド、ベラルーシ、ロシアの植物育種家によって、開花時期の調節の強化、より均一な成熟、より低温の環境への耐性の向上、真菌病への抵抗性など、北ヨーロッパの条件に適した甘い穀物品種を育種するために利用されました。[ 10 ]オーストラリアは、オーストラリア産の細葉ルピナスのアルカロイド含有量がオーストラリア・ニュージーランド食品基準の種子基準（総アルカロイド含有量0.02%以下）の範囲内であることを強調するために、「オーストラリア産スイートルピナス」という一般名を採用した。 [ 11 ]
西オーストラリア州では、1980年代から1990年代にかけてブルー・ルピナスの生産が急速に拡大したが、雑草問題が根強く、市場価格が下落したため、ルピナスの栽培は収益性が低く、管理も難しくなった。その結果、多くの栽培農家がキャノーラ（または休耕地）に切り替えたため、生産量は1999年のピーク時の150万トンから2012年には30万トン弱にまで急激に減少した。[ 12 ] 2023年には、西オーストラリア州は40万トンのブルー・ルピナスを生産した。[ 13 ]
オーストラリアに次いで2番目に大きなルピナス生産国であるポーランドでは、近年、狭葉ルピナスの重要性が高まっている。[ 14 ] [ 15 ]ロシア では、狭葉ルピナスの栽培面積が2019年に78,971ヘクタールに達した。[ 16 ]
細葉ルピナスは、生育期間をできるだけ長くするために、春のできるだけ早い時期に播種されます。[ 17 ]早播きのもう 1 つの理由は、春の高温に対する感受性です。 [ 18 ]ルピナスは、遅れて播種すると、他の作物 (穀物など) よりも収量損失が大きくなります。[ 19 ]最適な種子密度は、その場所の収量ポテンシャルによって異なり、 [ 20 ]一般的に、枝分かれしない品種の方が枝分かれする品種よりも高くなります。[ 17 ]ばらつきが大きく、1 m 2あたり 14 ～ 138 株[ 21 ]が最適な植物密度で、場所の収量ポテンシャルによって異なります。ほとんどの場合、1 m 2あたり約 80 株の植物密度が最適でしょう。
ルピナスは通常、穀物栽培に用いられる方法で、深さ約5cmに播種される 。
細葉ルピナスは、穀粒の水分が約12%に達したらすぐに収穫する必要があります。この時点では通常、藁は熟していませんが、収穫がさらに遅れると、莢の破裂や倒伏による損失が増加します。[ 22 ]収穫は穀物用の機械で行われます。刈り取りは広く行われていませんが、収穫が遅れた場合の収穫損失を減らすための良い代替手段となる可能性があります。
ナローリーフ・ルピナスは、病害や雑草に対する耐性が他の主要作物とは異なり、土壌改良効果も期待できます（利用法を参照）。そのため、集約的な輪作体系において貴重な存在となります。
オーストラリアの主要栽培地域では、ルピナスの収量は通常3～3.5トン/ヘクタールに達する。[ 23 ]ヨーロッパの収量はそれほど安定しておらず、2～4トン/ヘクタールの範囲である。[ 24 ]その理由は主に環境によるもので、降雨量が多いとルピナスの栽培がうまくいかない。[ 25 ]
L. angustifoliusはさまざまな害虫、ウイルス病、真菌病原体の影響を受け、最終的な収量に悪影響を及ぼす可能性があります。狭葉ルピナスは、草食動物から身を守るために、葉の中で二次代謝産物としてキノリジジンアルカロイド(QA)を合成しますが[ 26 ]、いくつかの昆虫種はこれらの物質に耐性を持つように適応しています。[ 27 ] [ 28 ]
ルピナス根ゾウムシ（Charagmus spp.、ゾウムシ科：Sitonini）は、ヨーロッパに広く分布する甲虫の一種で、ルピナスに非常に大きな被害を与える可能性があります。成虫は作物の葉を食べますが、通常は大きな被害は与えません。最も被害が大きいのは、根粒に感染して食べるルピナス根ゾウムシの幼虫です。[ 27 ] [ 29 ]根の損傷は、植物の窒素固定能力を低下させ、土壌病原菌が根に侵入する原因にもなります。ルピナス根ゾウムシは、化学的防除、耕起、生物的防除剤の使用によって防除できます。[ 27 ]
ルピナスアブラムシ（Macrosiphum albifrons）は、QA耐性を獲得し、アルカロイド含有量の高いルピナスを餌とするように進化しているが、[ 28 ]他のアブラムシ種は主にアルカロイド含有量の低い甘いルピナス品種を餌としている。ルピナス植物は、芽出し期と開花期にM. albifronsに対して最も脆弱である。 [ 29 ] [ 30 ]開花期に大量発生すると、莢の着果不良や、重症の場合は莢の発育不良を引き起こす可能性がある。[ 29 ]防除方法には、殺虫剤、アブラムシの着地を阻害するための高密度播種と狭い条間隔、および生物的防除がある。しかし、化学的防除は経済的ではないことが多く、生物的防除剤は、アブラムシの個体群を低～中程度の発生レベルでのみ効果的に制御できる。[ 31 ] [ 30 ]
M. albifronsや他のアブラムシは、マメ黄斑モザイクウイルス(BYMV) やキュウリモザイクウイルス(CMV)の媒介者です。 [ 29 ] [ 31 ] CMV は狭葉ルピナスで種子伝染性があり、ウイルスが発育中の種子に感染して長期間生存することができます。[ 32 ]そのような種子から育った植物も感染し、アブラムシを介して病気がさらに広がる原因となります。BYMV は狭葉ルピナスでは種子伝染性ではなく、すでに感染した植物を摂食するアブラムシによってのみ伝染します。[ 31 ]
どちらの病気も主にアブラムシによって媒介されるため、アブラムシの個体数を抑制し、アブラムシが病気を獲得する可能性のある雑草を除去することで、CMVとBYMVの防除に役立ちます。種子伝染性CMVの蔓延は、認証済みのウイルスフリー種子を使用することで最小限に抑えることができます。[ 31 ]
ナローリーフ・ルピナスは、病原菌Colletotrichum lupiniによって引き起こされる主要な真菌病であるルピナス炭疽病の影響を受ける可能性があります。この病気は、収量の大幅な減少につながる可能性があります。[ 31 ] [ 33 ]病原体は主に感染した種子を介して伝染しますが、感染した植物の病斑から雨滴によって飛散した胞子によって圃場内でも広がります。典型的な症状には、茎のねじれや曲がり、そして後期には壊死病斑が含まれます。[ 33 ]
病害のない種子の使用は重要な管理方法ですが、種子の感染率が非常に低い場合（わずか0.01%）でも病気を引き起こす可能性があります。[ 33 ]殺菌剤は、種子コーティングまたは葉面散布によって病気を制御するために使用できます。[ 31 ]ルピナスの炭疽病と戦う最も有望な方法は、抵抗性品種を使用することです。抵抗性品種は、感受性品種の2倍の収量を達成できます。[ 33 ]いくつかの単一の優性抵抗性遺伝子が特定されており、「Tanjil」や「Mandelup」などの抵抗性品種が利用可能です。[ 34 ]
この植物は緑肥として、または家畜飼料や食用穀物豆として利用されます。窒素固定能力と低い栄養要求性により、この植物は土壌改良剤として疲弊した畑に植えるのに適しています。さらに、ルピナスは強い根を持ち、土壌の圧縮を軽減することができます。[ 35 ]
ルピナスは、種子を含めた植物全体が、タンパク質とエネルギー含有量が高いため、家畜の飼料として広く利用されています。ルピナスは発酵性炭水化物を多く含み、デンプンが少ないため、反芻動物の飼料として適しています。しかし、ルピナスの窒素の消化率が高く、プロテアーゼ阻害物質のレベルが低いため、ルピナスは単胃動物にとっても貴重な飼料です。[ 36 ]
ルピナスは主に発酵食品、パンやパスタ製品、乳製品、またはスプラウトとして消費されています。2020年現在、ルピナスのわずか4%が人間に消費されており、大部分は家畜の飼料として使用されています。ルピナス豆は、植物性タンパク質源として世界市場で利用が拡大しています。[ 37 ] [ 38 ] [ 8 ]
このルピナスの種は、 2013 年 5 月にゲノムが解読されました。これは、食用作物としての低アルカロイド変異体への関心から解読されました。L . angustifoliusは種子に 35 ～ 40% のタンパク質を含んでいるため、世界中の人々にタンパク質を提供する上で非常に注目されています。現在、ルピナスはオーストラリアで栽培され、「オーストラリアン スイート ルピナス」という名前で販売されています。目的は、農業形質、低アルカロイド形質、およびタンパク質含有量がゲノムにどのように現れるかを解明することでした。ゲノムは、適応性の低い tanjil と適応性の高い unicrop の 2 つの栽培品種で解読されました。ゲノムは次のように解読されました。この種については、ゲノムの26.9倍（重複するスキャフォールドの平均量）のカバー率を持つ全ゲノムショットガンシーケンスデータセットを取得し、次にNGSベースのRADシーケンス技術を使用して8,244個の配列定義マーカーを取得しました。ゲノム配列から合計4,214個のスキャフォールドが組み立てられ、遺伝子マップにアラインされました。[ 39 ]
ルピナス・アングスティフォリウスは現在、複数の育種プログラムの対象となっている。主な焦点はアルカロイド含有量の低さである。アルカロイドは種子に苦味を与え、高濃度では有毒となる可能性がある。[ 40 ] [ 41 ]ヨーロッパでは、人間の食用における閾値は200 ppm、動物飼料では500 ppmである。[ 42 ]すべての品種が常にこのような値を達成しているわけではない。[ 43 ]現代の最高級品種は100 ppmに達するが、野生種は100,000 ppmのレベルである。[ 44 ]オーストラリアの品種Geebungは、8 ppmという低い含有量に達することもある。[ 45 ]ただし、オーストラリアの品種は温帯気候では使用できない。[ 43 ]
もう一つの重要な育種目標は、炭疽病に対する抵抗性である。これは、アルカロイド含有量が低いことによって悪影響を受けないことがわかった。[ 41 ] 2つの主要な抵抗性遺伝子が特徴付けられている。オーストラリアの品種「Tanjil」に存在するLanr1と、品種「Mandelup」に見られるAnManである。[ 34 ]これらの抵抗性遺伝子を含む品種は、炭疽病に対して顕著な抵抗性を示す。
ルピナス種子の加工において重要なのは、種子中のタンパク質含有量であり、現在その含有量は30～45％である。[ 42 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]タンパク質含有量は、アミノ酸組成が類似している大豆と同程度のレベルである。[ 43 ]
