メタン生成菌

メタン生成菌は、エネルギー代謝、すなわち異化作用の副産物としてメタンを生成する嫌気性古細菌である。メタン生成、すなわちメタン生成は、メタン生成菌における唯一のATP生成の生化学的経路である。既知のメタン生成菌はすべて古細菌ドメインにのみ属するが、一部の細菌、植物、および動物細胞もメタンを生成することが知られている。^[1]しかし、これらの生物のメタン生成の生化学的経路はメタン生成菌のものと異なり、ATP形成には寄与しない。メタン生成菌は古細菌ドメイン内の様々な門に属している。これまでの研究では、既知のメタン生成菌はすべてユーリアーキオータ上門に分類されていた。 ^{[2] [3]}しかし、最近の系統ゲノムデータにより、メタン生成菌はいくつかの異なる門に再分類されている。^[4]メタン生成菌は、海洋および淡水堆積物、湿地、動物の消化管、廃水処理場、水田土壌、埋立地など、さまざまな無酸素環境によく見られます。^[5]一部のメタン生成菌は、 84～110℃で生育するMethanopyrus kandleri ^[6]や、pH範囲8.2～10.2、Na ⁺濃度3～4.8 Mで生育するMethanonatronarchaeum thermophilum ^[7]などの好極限性ですが、ほとんどの分離株は中温性で中性pH付近で生育します。^[8]

メタン生成菌は通常、球状または桿体（円筒形）の形状をしていますが、長い糸状菌（Methanobrevibacter filliformis、Methanospirillum hungatei）や湾曲した形状（Methanobrevibacter curvatus、Methanobrevibacter cuticularis）も存在します。メタン生成菌は150種以上記載されており^{[9] 、} Euryarchaeota門（分類を参照）では単系統群を形成していません。これらは、メタン生成酵素とATP産生に関与するFeSクラスターの極端な酸素感受性のために、好気条件下では機能できない、完全に嫌気性生物です。ただし、メタン生成は水田土壌などの一時的に酸素化された環境で検出されることが多いため、酸素感受性の程度はさまざまであり、^{[10] [11] [12]酸素および}活性酸素種（ROS）の解毒に関与する可能性のあるさまざまな分子メカニズムが提案されています。^[13]例えば、最近特定された種であるCandidatus Methanothrix paradoxumは湿地や土壌によく見られ、好気性環境内の無酸素性微小部位で機能することができますが^{[14] 、微量レベルの}酸素の存在にも敏感であり、通常は長時間酸素ストレスに耐えることができません。しかし、姉妹科のMethanosarcina barkeriはスーパーオキシドディスムターゼ（SOD）酵素を持っているという点で例外的で、 _O2存在下では他の種よりも長く生存する可能性があります。^[3]

他の古細菌と同様に、メタン生成菌には細菌の細胞壁に含まれるポリマーであるペプチドグリカンが欠けている。^[15]代わりに、一部のメタン生成菌は擬似ペプチドグリカン（擬似ムレインとも呼ばれる）で形成された細胞壁を持っている。他のメタン生成菌は、ジグソーパズルのように組み合わさる準結晶性タンパク質配列（S層）を持っている。^{[5]一部の系統には、}メタノスピリルムのタンパク質鞘やメタノサルキナ凝集細胞のメタノコンドロイチンなど、あまり一般的ではないタイプの細胞膜がある。^[16]

嫌気性環境では、メタン生成菌は、他の嫌気性呼吸によって生成された過剰な水素や発酵生成物を除去するという、重要な生態学的役割を果たしている。^[17]メタン生成菌は通常、CO2以外のすべての_電子受容体（酸素、硝酸塩、三価鉄（Fe(III)）、硫酸塩など）が枯渇した環境で繁殖する。そのような環境には、湿地や水田の土壌、さまざまな動物（反芻動物、節足動物、人間）の消化管、^{[18] [19] [20]}下水処理場や埋立地、深海の海洋堆積物、熱水噴出孔などがある。^[21]これらの環境のほとんどは極限環境とは分類されないため、そこに生息するメタン生成菌も極限環境細菌とは見なされない。しかし、よく研究されているメタン生成菌の多くは好熱菌であり、例えばMethanopyrus kandleri、Methanothermobacter marburgensis、Methanocaldococcus jannaschiiなどです。一方、ヒトによく見られるMethanobrevibacter smithiiや反芻動物に遍在するMethanobrevibacter ruminantiumなどの腸内メタン生成菌は中温菌です。

中央海嶺近くの深部の玄武岩では、メタン生成菌はロストシティの熱水地帯で観察されているように、オリビンの蛇紋岩化反応から水素を得ることができます。水の熱分解と水の放射線分解も水素の発生源として考えられます。メタン生成菌は、大陸縁辺堆積物や、堆積速度が速く堆積有機物が多いその他の水生堆積物中の有機炭素の再鉱化の重要な因子です。圧力と温度の適切な条件下では、生物起源のメタンはメタンクラスレートの大規模な堆積物に蓄積します^[22]。これは大陸縁辺堆積物の有機炭素のかなりの部分を占め、強力な温室効果ガスの重要な貯蔵庫となっています。^[23]

メタン生成菌は地球上のいくつかの極限環境で発見されている。グリーンランドの何キロメートルもの氷の下に埋もれ、暑く乾燥した砂漠の土壌に生息している。メタン生成菌は、深部地下の生息地で最も一般的な古細菌として知られている。カリフォルニア大学バークレー校の研究者らがグリーンランドの地下約3キロメートルから採取した氷河の氷床コアサンプルから、メタンを生成する生きた微生物が発見された。研究者らはまた、145～-40℃の温度で高分子の損傷を修復できる一定の代謝を発見した。^[6]

別の研究^[7]でも、地球上の過酷な環境でメタン生成菌が発見されています。研究者らは、米国のユタ州、アイダホ州、カリフォルニア州、カナダ、チリの5つの異なる砂漠環境から採取した数十の土壌と蒸気のサンプルを調査しました。このうち、ユタ州の火星砂漠研究ステーション付近の土壌サンプル5つと蒸気サンプル3つに、生存可能なメタン生成菌の兆候が見られました。^[8]

一部の科学者は、火星の大気中にメタンが存在することは、その惑星に固有のメタン生成菌が存在することを示している可能性があると提案している。^[24] 2019年6月、NASAのキュリオシティローバーは、メタン生成菌などの地下微生物によって一般的に生成されるメタンを検出し、火星に生命が存在する可能性を示している。^[25]

メタン生成菌と密接な関係にあるのが嫌気性メタン酸化菌で、メタンを基質として硫酸塩と硝酸塩の還元に利用します。^[26]ほとんどのメタン生成菌は独立栄養生産菌ですが、 CH ₃ COO ⁻を酸化するものは化学栄養菌として分類されます。

動物の消化管は栄養分が豊富で主に嫌気性の環境であるため、メタン生成菌を含む多くの微生物にとって理想的な生息地となっています。それにもかかわらず、メタン生成菌と古細菌は、一般的に、最近まで腸内微生物叢の一部としてほとんど見過ごされてきました。しかし、それらは、H ₂、酢酸、メタノール、メチルアミンなどの細菌発酵の最終産物を利用して、腸内バランスを維持する上で重要な役割を果たしています。

16S rRNA分析に基づく動物の腸内における古細菌の存在に関する最近の大規模な調査により、古細菌の多様性と存在量に関する包括的な見解が得られました。^{[27] [28] [29]}これらの研究により、存在する古細菌の系統はわずかであり、その大部分はメタン生成菌であるのに対し、非メタン生成古細菌はまれで豊富ではないことが明らかになりました。古細菌の多様性の分類学的分類により、動物の消化管にはメタノバクテリオタ門（メタノバクテリア目）、サーモプラズマ門（メタノマシリコッカス目）、およびハロバクテリオタ門（メタノ微生物目およびメタノサルシナレス目）の3つの門の代表のみが存在することが判明しました。ただし、これらの目内のすべての科と属が動物の腸内で検出されたわけではなく、いくつかの属のみが検出されたことから、腸内環境への特定の適応が示唆されました。

比較プロテオーム解析により、メタン生成菌（メタノアーキオタとしても知られる）に特有の31のシグネチャータンパク質が特定された。これらのタンパク質のほとんどはメタン生成に関連しており、メタン生成菌の分子マーカーとなる可能性がある。さらに、すべてのメタン生成菌に見られ、アーキオグロブスと共有されている10のタンパク質は、これら2つのグループが関連していることを示唆している。系統樹では、メタン生成菌は単系統ではなく、一般的に3つのクレードに分かれている。したがって、すべてのメタン生成菌が多数のタンパク質を共有しているという独特の特徴は、水平遺伝子転移によるものである可能性がある。 ^[30]さらに、硫化物輸送に関連する最近の新しいタンパク質が、メタン生成菌アーキアに関連付けられている。^[31]メタン生成菌クラス内の特定の属をさらに区別し、メタン生成代謝の新しい経路を明らかにするには、さらなるプロテオーム解析が必要である。

現代のDNAまたはRNAシーケンシング手法により、いくつかのメタン生成菌グループに特有のゲノムマーカーがいくつか解明されている。そのような発見の1つでは、Methanoculleus属から9つのメタン生成菌を分離し、9つのゲノムすべてに少なくとも2つのトレハロース合成酵素遺伝子があることが判明した。^[32]これまでのところ、この遺伝子はこの属でのみ観察されているため、古細菌Methanoculleusを識別するマーカーとして使用することができる。シーケンシング技術が進歩し、データベースに豊富なゲノムデータが格納されるにつれて、より多くの株と形質を特定できるようになったが、多くの属はまだ十分に研究されていない。例えば、好塩性メタン生成菌は沿岸湿地生態系における炭素循環に潜在的に重要な微生物であるが、研究がほとんど行われていないようである。最近の1つの出版物では、硫化物が豊富な海水に生息するMethanohalophilus属から新しい株が分離された。興味深いことに、彼らはこの株のゲノムのいくつかの部分を単離したが、それらはこの属の他の単離株（Methanohalophilus mahii、Methanohalophilus halophilus、Methanohalophilus portucalensis、Methanohalophilus euhalbius）とは異なる。いくつかの違いには、高度に保存されたゲノム、硫黄およびグリコーゲン代謝、ウイルス耐性などがある。^[33]微生物の環境と一致するゲノムマーカーは、他の多くの事例でも観察されている。そのような研究の1つでは、水圧破砕帯で見つかったメタン生成古細菌のゲノムが垂直深度に応じて変化することが判明した。地表下および地表のゲノムは個々の深度帯に見られる制約に応じて変化したが、この研究では微細スケールの多様性も確認された。^[34]環境関連要因を指し示すゲノムマーカーは、多くの場合排他的ではない。メタン生成サーモプラズマの調査では、ヒトおよび動物の腸管でこれらの生物が発見されている。この新種は湿地土壌などの他のメタン生成環境でも発見されましたが、湿地で分離されたグループは、ヒトや動物の腸管で分離された同じグループには存在しない抗酸化酵素をコードする遺伝子の数が多い傾向がありました。^[35]メタン生成菌の新種を特定し発見する際によくある問題は、ゲノムの違いが極めて小さい場合でも、研究グループがそれらを個別の種に分けるのに十分なほど異なると判断することです。ある研究では、メタノセラレス属のグループを対象に比較ゲノム研究を実施しました。3つの株は当初同一であると考えられていましたが、ゲノム分離の詳細なアプローチにより、以前は同一であると考えられていたゲノム間に違いがあることがわかりました。遺伝子のコピー数に違いが見られ、ゲノム情報に関連する代謝の多様性もありました。^[36]

ゲノムシグネチャーは、環境条件に関連する固有のメタン生成菌や遺伝子をマークできるだけでなく、これらの古細菌の進化についての理解を深めることにもつながっています。一部のメタン生成菌は、積極的に酸化環境を緩和する必要があります。メタン生成菌には抗酸化物質の生成に関与する機能遺伝子が見つかっており、特定のグループにはこのゲノム特性が豊富に含まれている傾向があります。抗酸化特性が豊富なゲノムを含むメタン生成菌は、このゲノム追加が大酸素化イベント中に発生した可能性があるという証拠を提供する可能性があります。^[37]別の研究では、動物の消化管から分離されたThermoplasmatales系統の3つの株で進化上の違いが明らかになりました。ほとんどのメタン生成菌ゲノムに存在する真核生物のようなヒストン遺伝子は存在せず、Thermoplasmatalesおよび関連系統内で祖先系統が失われたという証拠を示唆しています。^[38]さらに、メタノマシリコッカス属のゲノムは、メタン生成の最初の数段階をコードする多くの共通遺伝子を失っているように見える。これらの遺伝子は、新しいメチル化されたメタン生成経路をコードする遺伝子に置き換えられたと思われる。この経路はいくつかの種類の環境で報告されており、環境に依存しない進化を示しており、祖先の逸脱を示している可能性がある。^[39]

メタン生成菌は、メタン生成と呼ばれるプロセスで、 H ₂ /CO ₂、酢酸、ギ酸、メタノール、メチルアミンなどの基質からメタンを生成することが知られています。^{[40]さまざまなメタン生成反応は、独自の}酵素と補酵素のセットによって触媒されます。反応メカニズムとエネルギー論は反応ごとに異なりますが、これらの反応はすべて、ATP合成を促進するために使用されるイオン濃度勾配を作成することにより、正味の正のエネルギー生成に寄与します。^{[41] H} ₂ /CO ₂メタン生成の全体的な反応は次のとおりです。

${\displaystyle {\ce {CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O}}}$（∆G˚' = -134 kJ/mol CH ₄）

_{H 2} /CO ₂メタン生成によってメタンを生成するよく研究されている生物には、メタノサルシナ・バルケリ、メタノバクテリウム・サーモオートトロフィカム、メタノバクテリウム・ウォルフェイなどがある。^{[42] [43] [44]}これらの生物は典型的には嫌気性環境に生息する。^[40]

_{H 2} /CO ₂メタン生成の初期段階では、CO _2がメタノフラン（MF）に結合し、ホルミルMFに還元されます。この吸エネルギー還元プロセス（∆G˚'= +16 kJ/mol）はH ₂の利用可能性に依存し、ホルミルMF脱水素酵素によって触媒されます。^[40]

${\displaystyle {\ce {CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O}}}$

ホルミルMFのホルミル成分は補酵素テトラヒドロメタノプテリン（H4MPT）に転移され、ホルミルトランスフェラーゼと呼ばれる可溶性酵素によって触媒される。その結果、ホルミルH4MPTが形成される。^[40]

${\displaystyle {\ce {HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF}}}$

続いて、ホルミル-H4MPTはメテニル-H4MPTに還元される。メテニル-H4MPTは1段階の加水分解を受け、続いて2段階の還元を受けてメチル-H4MPTになる。この2段階の可逆的還元は、水素化物受容体が自発的に酸化する補酵素F ₄₂₀によって促進される。^[40]酸化されると、F ₄₂₀の電子供給はH ₂から電子を受け取ることで補充される。この段階はメチレンH4MPT脱水素酵素によって触媒される。^[45]

${\displaystyle {\ce {HCO-H4MPT + H+ -> CH-H4MPT+ + H2O}}}$（ホルミル-H4MPT還元）

${\displaystyle {\ce {CH-H4MPT+ + F420H2 -> CH2=H4MPT + F420 + H+}}}$（メテニル-H4MPT加水分解）

${\displaystyle {\ce {CH2=H4MPT + H2 -> CH3-H4MPT + H+}}}$（H4MPT削減）

次に、メチル-M4MPTのメチル基はメチルトランスフェラーゼ触媒反応を介して補酵素Mに転移される。^{[46] [47]}

${\displaystyle {\ce {CH3-H4MPT + HS-CoM -> CH3-S-CoM + H4MPT}}}$

_{H 2} /CO ₂メタン生成の最終段階では、メチル補酵素 M 還元酵素と 2 つの補酵素、N-7 メルカプトヘプタノイルトレオニンリン酸 (HS-HTP) と補酵素 F 430 が関与します。HS-HTP はメチル補酵素 M に電子を供与し、メタンと HS-CoM の混合ジスルフィドの形成を可能にします。[ 48 ]一方_、 ^F 430 は還元酵素の補欠分子族として機能します。H 2_はHS -CoM の混合ジスルフィドに電子を供与し、補酵素 M を再生します。^[49]

${\displaystyle {\ce {CH3-S-CoM + HS-HTP -> CH4 + CoM-SS-HTP}}}$（メタンの生成）

${\displaystyle {\ce {CoM-SS-HTP + H2 -> HS-CoM + HS-HTP}}}$（コエンザイムMの再生）

メタン生成菌は、嫌気性消化槽で廃水や水性有機汚染物質を処理するために広く使用されています。産業界では、廃水分解中にバイオメタン化を行う能力を持つメタン生成菌を選択し、プロセスを持続可能かつ費用対効果の高いものにしています。^[50]

嫌気性消化槽における生物分解は、異なる微生物による4段階の協同作用によって行われる。^[51]第1段階は、連鎖球菌や腸内細菌などの嫌気性菌による不溶性重合有機物の加水分解である。^[52]第2段階では、酸生成菌が廃水中の溶解性有機汚染物質を脂肪酸に分解する。第3段階では、酢酸生成菌が脂肪酸を酢酸塩に変換する。最終段階では、メタン生成菌が酢酸塩をガス状メタンに代謝する。副産物のメタンは水層から出て、消化槽内の廃水処理に動力を与えるエネルギー源として機能し、自立的なメカニズムを生み出す。^[53]

メタン生成菌は、排水中の有機物濃度を効果的に低下させる。^[54]例えば、有機物が非常に豊富な農業廃水は、水生生態系の劣化の主な原因となっている。化学的不均衡は、富栄養化などの深刻な影響につながる可能性がある。嫌気性消化による廃水の浄化は、水系での予期せぬブルームを防ぐだけでなく、消化槽内でのメタン生成を阻止することができる。これにより、バイオメタンがエネルギー生産に割り当てられ、強力な温室効果ガスであるメタンが大気中に放出されるのを防ぐことができる。

廃水の有機成分は多種多様です。有機物の化学構造により、嫌気性消化を行う特定のメタン生成菌が選択されます。一例として、Methanosaeta属のメンバーは、パーム油工場廃水 (POME) と醸造所廃棄物の消化を支配しています。^[54]処理中の有機含有量を減らすために、より多様な微生物を組み込む廃水処理システムの近代化は、微生物学および化学工学の分野で活発に研究されています。^[55]現在の新世代の段階的多相嫌気性リアクターと上向流スラッジベッドリアクターシステムは、高負荷の廃水入力、極端な温度条件、および可能性のある阻害化合物に対抗するための革新的な機能を備えるように設計されています。^[56]

当初、メタン生成菌は細菌であると考えられていました。DNA配列決定やPCRなどの分子技術が導入される前は、古細菌と細菌を区別することができなかったためです。1977年にCarl Woeseによって古細菌というドメインが導入されて以来、^[57]メタン生成菌は長い間単系統群と考えられており、後にEuryarchaeota（超）門と名付けられました。しかし、さまざまな環境の徹底的な研究により、メタン生成菌の中にもメタンを生成しない系統がますます多くなっていることが証明されています。

環境サンプルから直接ゲノム配列を解読する方法（メタゲノミクス）の開発により、ユーリアーキオタ上門以外で初めてメタン生成菌が発見された。そのような最初のメタン生成菌系統は、サーモプロテオタ門の1綱であるバチアーキア^[58]であった。後に、この系統はメタン生成菌ではなく、メタン生成の特徴的な遺伝子であるメチルCoM還元酵素（McrABG）に類似した、大きく異なる酵素Acrを利用してアルカンを酸化すること^{が示された。 [59]}ロシア沿岸の湖の堆積物から初めて分離されたバチアーキウム・タルダムは、メタゲノミクス研究に基づいて以前に予測されていたように、芳香族化合物とタンパク質を代謝することを示した。^{[61] [62] [63]}しかし、McrABGの存在に基づいて、ユーリアーキオタ外のより多くの新しいメタン生成菌が発見された。

例えば、メタン生成菌は、サーモプロテオータ門（メタノメチリア目、コラチャ目、メタノハイドロジェナ目、ネザーアーキア目）とメタノバクテリオタB門（メタノファスティディオサレス目）で発見されました。さらに、いくつかの新しい系統のメタン生成菌が純粋培養で分離され、ウッド-リュングダール経路に依存しない、H ₂依存性メチル還元メタン生成という新しいタイプのメタン生成の発見が可能になりました。例えば、2012年には、サーモプラズマ門のメタノプラズマ目がメタン生成菌の第7目として記載されました。^{[64]その後、この目は、ヒトの腸から分離されたメタノマシリ}コッカス・ルミニエンシスに基づいて、メタノマシリコッカス目と改名されました。^{[65] [66]}

2017年、シベリアのアルカリ性塩湖で、ハロバ​​クテリオタ門の新たな系統であるメタノナトロンアーキア目が発見された。 ^{[67] [68]}この系統もH2依存性メチル還元メタン生成を採用している_が、興味深いことに、ウッド-リュングダール経路のほぼ完全なものを持っている。しかし、MtrA-H複合体は検出されなかったため、McrABGとは切り離されている。^{[69] [70]}

メタン生成菌の分類はこれらの古細菌の進化を反映しており、いくつかの研究では最後の古細菌の共通祖先はメタン生成菌であったと示唆している。^[71]これが正しければ、多くの古細菌の系統がメタンを生成する能力を失い、他のタイプの代謝に切り替えたことを示唆している。現在、分離されたメタン生成菌のほとんどは、3つの古細菌門（分類GTDBリリース220）のいずれかに属している：Halobacteriota、Methanobacteriota、およびThermoplasmatota。国際原核生物命名規約では、^[72] 3つの門はすべて同じ界、Methanobacteriatiに属している。^{[73] [74]}合計で150種以上のメタン生成菌が培養で知られており、いくつかの種は複数の株で代表されている。^[75]

• 塩性細菌門
  • メタノセリア綱
    • メタノセラ目
      • メタノセラ科
        • メタノセラ属Sakai et al. 2008
          • Methanocella paludicola Sakai et al. 2008 (基準種)
          • Methanocella arvoryzae坂井ら。 2010年
          • メタノセラ コンラディ リューとルー 2012
  • メタン微生物綱
    • メタン微生物目=
      • メタノカルキュラ科 Zhilina et al. 2014
      • メサノコープスキュラ科Zellner et al. 1989
        • • メタノコープスキュラムZellner et al. 1988年
          • Methanocorpusculum parvum Zellner et al. 1988年（基準種）
          • Methanocorpusculum bavaricum Zellner et al. 1989年
          • メタノコルプスキュラム・ラブレアム
          • Methanocorpusculum sinense Zellner et al. 1989年
      • メタンミクロビウム科Balch and Wolfe 1981==
        • メタノミクロビウム属Balch and Wolfe 1981
          • メサノミクロビウム モバイル(Paynter および Hungate 1968) Balch および Wolfe 1981 (タイプ種)
          • Methanomicrobium antiquum持丸ら。2016年
        • Methanoculleus Maestrojuán et al. 1990年
          • Methanoculleus bourgensis corrig。 (Ollivier et al. 1986) Maestrojuán et al. 1990年（基準種）
          • Methanoculleus chikugoensis Dianou et al. 2001年
          • メタノクルス・ホロノベンシス清水ら2013
          • メタノクルレウス・ハイドロジェニトロフィカスティアンら2010
          • メタノクルス・マリスニグリ
          • Methanoculleus palmolei Zellner et al. 1998年
          • メタノクルレウス・レセプタクルイ チェン他2008
          • Methanoculleus sediminis Chen et al. 2015年
          • メタノクルス・サブマリンスミクッキ他2003
          • メタノクルレウス・タイワネンシスウェン他2015
          • Methanoculleus thermophilus corrig. (Rivard and Smith 1982) Maestrojuán et al. 1990
        • メタノゲニウム属Romesser et al. 1981年
          • Methanogenium cariaci Romesser et al. 1981年（基準種）
          • メサノゲニウム・フリギダム
          • Methanogenium marinum Chong et al. 2003年
          • メサノゲニウムオルガノフィラム
        • メタノフォリス属Zellner et al. 1999年
          • Methanofollis tationis (Zabel et al. 1986) Zellner et al. 1999年（基準株）
          • メタノフォリス アクアエマリスライとチェン 2001
          • メタノフォリス・エタノリカス・イマチet al. 2009年
          • Methanofollis fontis Chen et al. 2020年
          • メタノフォリス フォルモサヌスWu et al. 2005
          • Methanofollis liminatans (Zellner et al. 1990) Zellner et al. 1999年
      • メタンレグラ科 Sakai et al. 2012
        • メタノレギュラ属Bräuer et al. 2011年
          • Methanoregula boonei Bräuer et al. 2011年（基準種）
          • Methanoregula formicica Yahiro et al. 2011年
      • メタノスピリラ科ブーンら2002
        • • メタノスピリルムフェリーら。 1974年
          • メタノスピリルム・ハンガテイ・コルリグ。フェリーら。 1974年（基準種）
          • Methanospirillum lacunae Iino et al. 2010年
          • メタノスピリラム サイコデュラムZhou et al. 2014年
          • Methanospirillum stamsii Parsina et al. 2014年
  • メタノナトロルカエ綱
    • メタノナトロンアーキア目
      • メサノナトロンアーキア科 Sorokin et al. 2018
        • メタノナトロンアーキウム属Sorokin et al. 2018
          • メタノナトロアーケウム・サーモフィラムSorokin et al. 2018 (タイプ種)
  • メタノサルシニア綱
    • メタノサルシナール目
      • メタノサルシナ科
        • メタノサルシナ属Kluyver と van Niel 1936
          • Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (基準種)
          • メタノサルシナ・アセチボランス
          • Methanosarcina baltica von Klein et al. 2002年
          • Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016年
          • メタノサルキナ・ホロノベンシス清水ら2011
          • メタノサルキナ・ラクストリスシマンコバ他2002
          • メタノサルキナ・マゼイ(Barker 1936) Mah and Kuhn 1984
          • Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000年
          • Methanosarcina siciliae (Stetter および König 1989) Ni et al. 1994年
          • メタノサルキナ・ソリゲリディワグナーら2013
          • Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014年
          • Methanosarcina subterranea清水ら。 2015年
          • メタノサルシナ・サーモフィラジンダーら1985
          • Methanosarcina vacuolata Zhilina と Zavarzin 1987
        • メタニミクロコッカス・コリグ属。シュプレンガーら。 2000年
          • メタニミクロコッカス・ブラッティコラ・コリッグ。シュプレンガーら。 2000年
        • メタノコッコイデス属Sowers and Ferry 1985
          • Methanococcoides methylutens Sowers and Ferry 1985 (基準種)
          • メタノコッコイデス・アラスケンス・シン他2005
          • メタノコッコイデス・バートンフランツマンら1993
          • Methanococcoides orientis Liang et al. 2022年
          • メタノコッコイデス・ブルカニL'Haridon et al. 2014
        • メタノハロビウム属Zhilina および Zavarzin 1988
          • Methanohalobium evestigatum corrig. Zhilina および Zavarzin 1988 (タイプ種)
        • メタノハロフィラス属パテレックとスミス 1988
          • Methanohalophilus mahii Paterek and Smith 1988 (基準種)
          • Methanohalophilus halophilus (Zhilina 1984) Wilharm et al. 1991年
          • メタノハロフィルス・レビハロフィルス・カタヤマら。 2014年
          • Methanohalophilus portucalensis Boone et al. 1993年
          • Methanohalophilus profundi L'Haridon et al. 2021年
        • メタロバス属ケーニッヒおよびステッター 1983
          • Methanolobus tindarius König and Stetter 1983 (タイプ種)
          • メタノロバス・ボンベイエンシスカダムら1994
          • メタノール資生堂ウーとライ 2015
          • メタノロバス・ハロトレランスシェン他2020
          • メタロバス・マングロビZhou et al. 2023年
          • メタロバス・オレゴネンシス(Liu et al. 1990) Boone 2002
          • Ｍｅｔｈｏｌｏｂｕｓ ｐｒｏｆｕｎｄｉ持丸ら。 2009年
          • メタノロバス・サイクロトレランスチェン他2018
          • メタロバス・セディミニスZhou et al. 2023年
          • メタノロバス・タイロリオレムランドとブーン 1994
          • メタロバス・ブルカニ・ステッターら。 1989年
          • メタロバス・ジンデリ・ドーフェルトら。 2009年
        • メタノメチロボランス属Lomans et al. 2004年
          • Methanomethylovorans hollandica Lomans et al. 2004 (タイプ種)
          • メタノメチルオボランス サーモフィラ江ら2005
          • Cha et al.メタノメチロボラン・アポンネンシス2014年
        • メタノサルサム属ブーンとベイカー 2002
          • Methanosalsum zhilinae (Mathrani et al. 1988) Boone and Baker 2002 (基準種)
          • Methanosalsum natronophilum Sorokin et al. 2015年
      • メサノトリク科
        • メタノトリクス属Huser et al. 1983年
          • Methanothrix soehngenii Huser et al. 1983 (タイプ種)
          • Methanothrix harundinacea (Ma et al. 2006) Akinyemi et al. 2021年
          • メタノトリックス サーモアセトフィラcorrig. Nozhevnikova および Chudina 1988
          • 「カンジダトゥス・メタノトリクス・パラドクサ」コルリグ。アングルら。 2017年
      • メテルミコッカス科
        • メテルミコッカス属Cheng et al. 2007年
          • Methermicoccus shengliensis Cheng et al. 2007年（基準種）
• メタノバクテリオ門
  • メタノバクテリア
    • メタノバクテリア目
      • メタノバクテリア科
        • メタノバクテリウム属クライバーおよびファンニール 1936
          • メタノバクテリウム・フォルミシカム・シュネルン 1947 (基準種)
          • メタノバクテリウム・ブライアンティ
        • メタノブレビバクター属Balch and Wolfe 1981
          • メタノブレビバクター ルミナンティウム(スミスとハンゲート 1958) バルチとウルフ 1981 (基準種)
          • メタノブレビバクター アシディデュランスサヴァントら2002
          • メタノブレビバクター アルボリフィラスコリグ (Zeikus と Henning 1975) Balch と Wolfe 1981
          • メタノブレビバクター・ボビスコレアニLee et al. 2013
          • メタノブレビバクター・カーバタス・リードベターとブレズナック 1997
          • メタノブレビバクター・クチクラリスリードベターとブレズナック 1997
          • メタノブレビバクター・フィリフォルミス リードベターら1998
          • メタノブレビバクター・ゴットシャルキミラーとリン 2002
          • メタノブレビバクター・ミレラエ・レアら2007
          • Methanobrevibacter olleyae Rea et al. 2007年
          • メタノブレビバクターオラリス フェラーリら1995
          • メタノブレビバクター・スミシーバルチとウルフ 1981
          • メタノブレビバクター・タウエリミラーとリン 2002
          • メタノブレビバクター・ウォエセイミラーとリン 2002
          • メタノブレビバクター・ウォリニミラーとリン 2002
          • 「メタノブレビバクター・マッシリエンセ」 Huynh et al. 2015
          • 「Candidatus Methanobrevibacter intestini」Chibani et al. 2022年
        • メタノスフェラ属ミラーとウォリン 1985
          • Methanosphaera stadtmanae corrig. Miller and Wolin 1985 (タイプ種)
          • Methanosphaera cuniculi Biavati et al. 1990年
        • メサノサーモバクター属Wasserfallen et al. 2000
          • Methanothermobacter thermautotrophicus corrig. (Zeikus and Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000 (基準種)
          • メサノサーモバクター・クリナレチェン他 2012
          • Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
          • メサノサーモバクター・マルブルゲンシス・ワッサーファレン他 2000
          • Methanothermobacter tenebrarum中村ら。 2013年
          • Methanothermobacter Thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
          • メサノサーモバクター・サーモフィラス(Laurinavichus et al. 1990) ブーン 2002
          • メサノサーモバクター・ウルフェイ・コリグ（Winter et al. 1985）Wasserfallen et al. 2000
      • メサノテルマ科
        • メサノテルムス属ステッター 1982
          • Methanothermus fervidus Steetter 1982（基準種）
  • メタノピリ類
    • メタノピラレス目
      • メタノピラセ科
        • メタノピルス属Kurr et al. 1992年
          • Methanopyrus kandleri Kurr et al. 1992年（基準種）
  • メタノコッカス
    • メタノコッカス目
      • メサノコッカス科Balch and Wolfe 1981
        • メタノコッカス属Kluyver および van Niel 1936
          • Methanococcus vannielii Stadtman and Barker 1951 (基準種)
          • メタノコッカス・エオリカス
          • メタノコッカス・バートニ
          • メタノコッカス・チュンシンゲンシス
          • メタノコッカス・デルタ
          • メタノコッカス・ヤナシイ
          • メタノコッカス・マリパルディス
        • メタノフェルビディコッカス属
          • Methanofervidicoccus abyssi坂井ら。 2019年（基準種）
        • メタノサーモコッカス属
          • Methanothermococcus thermolithotrophicus (Huber et al. 1984) Whitman 2002 (基準種)
      • メタノカルドコッカス科
        • メタノカルドコッカス属
          • メタノカルドコッカス・ジャナスキイ(Jones et al. 1984) Whitman 2002 (基準種)
        • メタノトリス属
          • Methanotorris igneus (Burggraf et al. 1990) Whitman 2002 (タイプ種)

• 熱形質動物門
  • 熱形質綱
    • メタンマシリコッカス目
      • メサノマシリコッカス科
        • Methanomassiliicoccus属Dridi et al. 2012年
          • Methanomassiliicoccus luminyensis Dridi et al. 2012年（基準種）
      • メタノメチロフィラ科
        • メタノメチロフィラス属Borrel et al. 2024
          • メタノメチロフィラス・アルヴィBorrel et al. 2024 (タイプ種)

• 極限環境生物
• 水素サイクル
• クラーケン・メア
• 古細菌の属の一覧
• メタンクラスレート
• 反芻動物の消化管内のメタン生成菌
• メタノピルス
• メタン酸化菌