ノンレム睡眠

ノンレム睡眠（NREM ）は、静止睡眠とも呼ばれ、^{[ 1 ]}以前はステージ 1～4 と呼ばれていた睡眠ステージ 1～3を総称します。急速眼球運動睡眠（REM）は含まれません。各ステージには、脳波やその他の特徴が明確に現れます。REM 睡眠とは異なり、これらのステージでは通常、眼球運動はほとんど、または全くありません。夢はどちらの睡眠状態でも起こり、REM 睡眠のように筋肉が麻痺することはありません。睡眠ステージを適切に経ない人は NREM 睡眠にとどまり、筋肉が麻痺しないため、夢遊病になる可能性があります。研究によると、NREM 睡眠中に起こる精神活動は思考のようなものと考えられていますが、REM 睡眠には幻覚や奇妙な内容が含まれています。^{[ 2 ]} NREM 睡眠は、より攻撃的な REM 睡眠と比較して、夢を見ている人が始める友好的な性質が特徴であり、NREM 睡眠が友好的な相互作用をシミュレートする役割を担っていることを示唆しています。^{[ 3 ]} NREM睡眠とREM睡眠で起こる精神活動は、2つの異なる精神発生源の結果であり、これが精神活動の違いも説明しています。さらに、 NREM睡眠中は副交感神経が優位になります。REM睡眠とNREM睡眠の活動の違いは、2種類の睡眠中に起こる記憶段階の違いから生じると考えられています。

NREM睡眠は、1968年のRechtschaffenとKales（R&K）の標準化では4つの段階に分けられていました。これは、2007年の米国睡眠医学会（AASM）による改訂で3つに減らされました。^{[ 4 ]}

• ステージ 1 – 主に睡眠の初期に発生し、眼球運動が緩慢です。この状態は、リラックスした覚醒状態と呼ばれることもあります。^{[ 5 ]}アルファ波は消失し、シータ波が現れます。この段階から覚醒した人は、完全に目覚めていたと信じることがよくあります。ステージ 1 睡眠への移行中は、入眠時ミオクローヌスを経験することがよくあります。^{[ 6 ]}入眠時幻覚は、この段階と関連していることがよくあります。^{[ 7 ]}
• ステージ 2 – 眼球運動は起こらず、夢を見ることは非常にまれです。睡眠者は簡単に目覚めます。脳波記録では、この段階で特徴的な「睡眠紡錘波」（高周波の脳活動の短いバースト）^{[ 8 ]}と「K複合波」が現れる傾向があります。
• ステージ 3 – 以前はステージ 3 と 4 に分けられていましたが、深い睡眠、徐波睡眠(SWS) です。ステージ 3 は以前はステージ 2 とステージ 4 の間の移行であり、「深い」睡眠に関連するデルタ波が発生し始め、ステージ 4 ではデ​​ルタ波が優勢でした。2007 年に、これらは深い睡眠全体を表すステージ 3 に統合されました。^{[ 9 ]}このステージでは、NREM 睡眠の他のステージよりも夢を見ることが多いですが、REM 睡眠ほど多くはありません。SWS の夢の内容は、REM 睡眠中に起こる夢よりも断片的で、鮮明さに欠け、記憶に残りにくい傾向があります。^{[ 10 ]}また、このステージでは、睡眠障害が最も多く発生します。

睡眠紡錘波はノンレム睡眠に特有のものです。紡錘波の活動が最も活発になるのはノンレム睡眠の開始時と終了時です。睡眠紡錘波は、視床、前帯状皮質、島皮質、上側頭回などの脳領域の活性化を伴います。紡錘波には長さが異なります。11～13Hzの低周波紡錘波は 上前頭回の活動増加と関連しており、13～15Hzの高周波紡錘波は 感覚運動処理皮質領域の活性化、内側前頭皮質および海馬の活性化と関連しています。これらの睡眠紡錘波が何を意味するのか明確な答えはありませんが、現在進行中の研究によってその機能が解明されることが期待されています。^{[ 11 ]}

K複合波は、1秒間だけ続く単一の長いデルタ波です。^{[ 12 ]} また、ノンレム睡眠に特有のものです。睡眠紡錘波と同様に、通常は第2段階など、初期段階に自発的に現れます。ただし、睡眠紡錘波とは異なり、ドアをノックするなどの一時的な音によって意図的に誘発することができます。これらのK複合波の機能は不明であり、さらなる研究が必要です。^{[ 13 ]}

研究参加者の報告によると、 REM睡眠中は夢が非常に鮮明で、その段階で起こった夢の記憶も増えていることから、夢はREM睡眠中に最も頻繁に起こることが示唆されているが、^{[ 14 ]} NREM睡眠中にも夢は起こり得るが、^{[ 14 ]} NREM睡眠中の夢はそれに比べてより平凡な傾向がある。^{[ 15 ]}当初は、NREM睡眠は夢がない状態、あるいはREM睡眠に比べて夢はまれにしか起こらないと考えられていた。なぜなら、REM睡眠中に目覚めた人の90～95%が夢を見たと報告するのに対し、ノンレム睡眠中に目覚めた人の5～10%しか夢を見たと報告しないからである。^{[ 16 ]}しかし、より一般的な思考プロセスや感情について尋ねられた場合、NREM睡眠から目覚めた人の70%が夢のような感情を報告しており、これはNREM睡眠中の夢の特徴であり、この理論を否定する可能性がある。^{[ 17 ] [ 18 ]}

研究によると、ノンレム睡眠中の夢は、レム睡眠の発生率が最も高い時間帯でもある午前中に最も多く発生することがわかっています。これは、被験者が一定時間昼寝をし、強制的に起こされた後、睡眠ポリグラフ検査を用いてレム睡眠のみの昼寝とノンレム睡眠のみの昼寝に睡眠を分けた研究で明らかになりました。これは、夢を見るために睡眠ポリグラフ検査でレム睡眠が発生する必要はないことを示唆しています。むしろ、レム睡眠を生み出す実際のメカニズムが、睡眠体験に変化をもたらします。これらの変化により、朝までに、レム睡眠中に発生するのと同程度の皮質下活性化がノンレム睡眠中に発生する可能性があります。このような皮質下活性化が、午前中のノンレム睡眠中の夢につながる可能性があります。^{[ 19 ]}

ノンレム睡眠中は、上気道のほとんどの呼吸筋への緊張性刺激が抑制されます。これには2つの結果があります。

1. 上気道がより弛緩する。
2. リズミカルな神経支配は、持続的な神経支配の除去によって運動ニューロン、ひいては筋細胞が過分極するため、細胞内カルシウム濃度が低下し、結果として筋収縮が弱くなる。

しかし、横隔膜は主に自律神経系によって制御されているため、ノンレム睡眠による抑制の影響を比較的受けにくい。そのため、横隔膜が生み出す吸引圧は一定のままである。これにより、睡眠中に上気道が狭くなり、抵抗が増加して、上気道を通る空気の流れが乱流になり、騒音が発生する。例えば、人が眠っているかどうかを判断する一つの方法は、呼吸音を聞くことである。人が眠りにつくと、呼吸音が明らかに大きくなる。当然のことながら、睡眠中の呼吸中に上気道が狭くなる傾向が強まると、上気道の組織が振動していびきをかくことがある。この問題は、肥満の人が仰向けで寝ると、余分な脂肪組織が気道を圧迫して塞いでしまうため、悪化する。これが睡眠時無呼吸につながる可能性がある。

睡眠時随伴症は、ノンレム睡眠の最終段階で非常に多く発生します。睡眠時随伴症とは、睡眠の機能、質、またはタイミングに影響を与える睡眠行動であり、脳が入眠と覚醒の中間段階にある生理的活性化によって引き起こされます。自律神経系、認知プロセス、および運動系は、睡眠中または睡眠からの覚醒時に活性化されます。

睡眠障害の例としては、夢遊病、寝言、睡眠時摂食、悪夢や夜驚症、睡眠麻痺、睡眠時性交（または「睡眠性交」）などがあります。これらの多くは遺伝的要因が関係しており、本人やベッドパートナーに深刻な悪影響を及ぼす可能性があります。睡眠障害は子供に最も多く見られますが、ほとんどの子供は成長とともに自然に治ることがわかっています。しかし、自然に治らない場合、日常生活に深刻な問題を引き起こす可能性があります。^{[ 21 ]}

ポリソムノグラフィー（PSG）は、睡眠の研究に用いられる睡眠検査であり、検査結果はポリソムノグラムと呼ばれます。以下に、ノンレム睡眠のステージ1、2、3の画像を示します。

図は30秒間隔（30秒間のデータ）を表しています。データは、両眼、脳波（EEG）、顎、マイクロホン、心電図（EKG）、脚、鼻腔/口腔気流、サーミスタ、胸郭運動、腹部運動、パルスオキシメトリー、体位の順に示されています。脳波は赤い枠で囲まれています。ステージ2の図における睡眠紡錘波は赤線で下線が引かれています。

ステージN1：

ステージN2：

ステージN3：

徐波睡眠（SWS）はノンレム睡眠の最も深い段階であり、しばしば深い睡眠と呼ばれる。

覚醒閾値が最も高いのは第3段階です（例えば、特定の音量の音で目覚めるのが難しいなど）。この段階から目覚めると、通常はぼんやりとした感覚があり、実際、第3段階から目覚めた後に実施される認知テストでは、他の段階から目覚めた場合と比較して、精神機能が30分程度までやや低下することが示されています。この現象は「睡眠慣性」と呼ばれています。

睡眠不足の後には、通常、徐波睡眠が急激に回復することから、この段階には「必要性」があることが示唆される。^{[ 22 ]}

徐波睡眠（SWS）は、従来考えられていたような脳の静止状態とは異なり、非常に活発な状態である。脳画像データによると、ノンレム睡眠中は、脳の局所的な活動が直前の覚醒時の経験によって影響を受けることが示されている。

実験群と対照群を対象に、3D迷路をナビゲートする学習を行う研究が行われた。3D迷路での個人の成績に応じて、傍海馬回における血流が増加した。その後、参加者は4時間迷路で訓練を受け、その後、ノンレム睡眠、レム睡眠、覚醒のさまざまな睡眠サイクル中に、夜間にPETスキャンを使用して12回スキャンされた。PETスキャンでは、前日の訓練によりSWS/ノンレム睡眠中に海馬の血流が増加していることが示されたが、対照群では血流の増加は見られず、前日に訓練を受けていなかった。この研究によると、睡眠中の脳活動は、前日の出来事が違いを生むことを示している。ある理論では、海馬と新皮質の対話モデルが提案されている。海馬の活動には2つの段階が提唱されており、1つ目は覚醒中の記憶の記録、2つ目はノンレム睡眠中の記憶の再生である。この記憶発火シーケンスの再活性化プロセスは、当初弱かった新皮質部位間の結合を徐々に強化し、海馬とは独立して皮質で元の情報を活性化させ、海馬の符号化能力を刷新すると考えられている。マケは、情報処理と記憶に関わる脳領域は徐波睡眠中に脳活動が増加すると結論付けた。前日に経験した出来事は翌日により効率的かつ鮮明に記憶想起されるため、脳の記憶領域は以前考えられていたように休眠状態ではなく、SWS/NREM睡眠中に活性化されることが示唆される。^{[ 23 ]}

NREM SWS、別名徐波活動（SWA）は、恒常性維持行動だけでなく、年齢との明確な相関関係から、脳の発達において非常に重要であると考えられています。^{[ 24 ]}子供は大人よりも長く深く眠ります。睡眠の深さの違いは、SWAのEEG記録によって定量化されています。^{[ 25 ]} SWAの増加は思春期直前にピークに達し、定型発達の参加者の縦断的研究と横断的研究の両方で、青年期から成人期にかけて指数関数的に減少します。^{[ 26 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 27 ]}この現象は、記憶と学習したスキルがNREM睡眠中に代謝されることによって理解されています。^{[ 24 ]} SWAの減少はシナプスの再配線を反映しており、したがって行動成熟の完了の影響であると考えられています。^{[ 26 ]} 小児期から成人期初期までの臨界期は、精神障害が発現する感受性期とも考えられています。例えば、認知機能や運動機能に影響を与える脳障害である注意欠陥多動性障害（ADHD）の子供は、MRIデータによると、定型発達の子供とは著しく異なる皮質厚の軌跡を示している。皮質厚は脳の成熟度を測る一般的な指標であり、ADHDの子供の主な違いは、特に前頭葉における皮質厚の遅れである。^{[ 27 ]}灰白質厚とSWAの軌跡に有意な相関関係があることから、SWAは個々のレベルで皮質成熟度を示すことができる可能性がある。^{[ 26 ]} しかし、SWAの読み取り値から直接ADHDの診断を下せる研究はまだない。

ノンレム睡眠は、記憶の固定化、特に宣言的記憶に有益な効果があることが知られています（手続き的記憶の改善はレム睡眠とより関連が深い）。^{[ 28 ]}ただし、学習の種類に対する睡眠段階の影響を明確に区別することは不可能かもしれません。^{[ 29 ]}

一般的に、REM睡眠とNREM睡眠はどちらも記憶力の向上と関連している。なぜなら、睡眠中に新たに符号化された記憶が再活性化され、固定されるからである。^{[ 30 ]}

NREM睡眠は宣言的記憶の固定化と密接に関連していることが、宣言的記憶課題の後に被験者が睡眠をとった様々な研究で実証されています。NREM段階が豊富な睡眠をとった被験者は、覚醒していた被験者やREM睡眠が多かった被験者と比較して、昼寝後や夜間の成績が優れていました。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

NREM睡眠が記憶の固定化において重要であることは、キューイングを用いて実証されています。このパラダイムでは、参加者が睡眠中でNREM睡眠段階にあるときに、キューが提示されます（例えば、聴覚的に提示される音や単語、匂いなど）。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}この手順が後の記憶パフォーマンスの向上に効果的であったという事実は、これらの段階で記憶痕跡が再活性化され、その後固定化が起こり、それがキューによって促進されることを示しています。重要なのは、被験者が覚醒しているときやREM睡眠段階にあるときにキューイングが提示された場合、これは機能しないということです。^{[ 34 ] [ 35 ]}

さらに、SWS（徐波睡眠、ノンレム睡眠の段階）が記憶の固定化において果たす特異的かつ重要な役割は、電気刺激によって徐波振動が誘発され増強された研究^{[ 37 ]}で実証されています。このSWAの増加により、参加者は宣言的記憶課題においてより良い成績を示しました。SWAは学習を助けるだけでなく、その抑制が宣言的記憶の固定化を損なうことが実証されているため、非常に重要な役割も果たしています^{[ 38 ] 。}

一方、睡眠紡錘波（特にノンレム睡眠のN2段階に関連しているが、ノンレム睡眠のN3段階でも発生する可能性がある）も宣言的記憶の固定化に不可欠である。実際、宣言的学習後には睡眠紡錘波は増強され（密度が増加する）、^{[ 39 ]}その増加は記憶パフォーマンスの向上と関連している（これは、睡眠紡錘波の密度の薬理学的操作と学習課題の結果の測定によって証明されている）。^{[ 40 ]}

NREM睡眠についてはあまり知られていないため、科学者たちは他の動物で研究を行い、特に脳が2つの異なる状態を持つように進化した理由について、より深く理解しようとしてきました。^{[ 41 ]}彼らの研究では、鳥類とイルカなどの特定の哺乳類の間で、脳が類似した行動を示すことが分かりました。特定の鳥類では、NREM睡眠中に脳の半球の半分が人間の脳波に似た脳波を放出し、残りの半分は完全に意識があり、睡眠中に飛ぶことができることが分かりました。^{[ 42 ]}特定のイルカも、睡眠中に泳ぐことができるように、鳥類と同様の行動を示します。^{[ 43 ]}

ラットでは、24時間の睡眠不足の後、ノンレム睡眠中の徐波活動が増加することがわかった^{[ 44 ]}。これは、睡眠不足のときにレム睡眠よりもノンレム睡眠を優先する人間の脳と直接対応しており、ノンレム睡眠が不足した睡眠の調節と補償に関与していることを示唆している^{[ 45 ] 。}

• Rechtschaffen, A; Kales, A (1968).人間の睡眠段階に関する標準化された用語、技術、およびスコアリングシステムのマニュアル。米国保健教育福祉省; 国立衛生研究所。
• Massimini, Marcello; Ferrarelli, Fabio; Huber, Reto; Esser, Steve K.; Singh, Harpreet; Tononi, Giulio (2005). "睡眠中の皮質有効接続性の崩壊". Science . 309 (5744): 2228– 2232. Bibcode : 2005Sci...309.2228M . doi : 10.1126/science.11​​17256 . JSTOR 3843726 . PMID 16195466 . S2CID 38498750 .   
• Cicogna, P; Natale, V; Occhionero, M; Bosinelli, M (2000). "徐波睡眠とREM睡眠の精神状態". Sleep Research Online . 3 (2): 67–72 . PMID 11382903 . 
• Vogel, Gerald; Foulkes, D; Trosman, H (1966年3月1日). 「睡眠開始時の自我機能と夢」. Archives of General Psychiatry . 14 (3): 238–248 . doi : 10.1001/archpsyc.1966.01730090014003 . PMID 5903415 . 
• ロック、アンドレア（2004）。夜の心。ベーシックブックス。ISBN 978-0-7382-0755-1。
• ウォーレン、ジェフ（2007）。「スローウェーブ」。『ヘッドトリップ：意識の輪の冒険』。ランダムハウス。ISBN 978-0-679-31408-0。
• Iber, C; Ancoli-Israel, S; Chesson, A; Quan, SF. アメリカ睡眠医学会。睡眠および関連事象のスコアリングに関するAASMマニュアル：規則、用語、および技術仕様。ウェストチェスター：アメリカ睡眠医学会；2007年。
• Manni , Raffaele (2005 年 5 月)「急速眼球運動睡眠、非急速眼球運動睡眠、夢、幻覚」Current Psychiatry Reports . 7 (3): 196–200 . doi : 10.1007/s11920-005-0053-0 . PMID 15935133. S2CID 36303702 .