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ディプロカウルス（「二重の茎」を意味する）は、北アメリカとアフリカの後期石炭紀から後期ペルム紀にかけて生息していた、絶滅したレポスポンディル類の両生類の属である。ディプロカウルスは、レポスポンディル類の中で群を抜いて最大かつ最もよく知られた種であり、特徴的なブーメラン型の頭蓋骨を持つ。ディプロカウルスに属するとされる化石はモロッコの後期ペルム紀から発見されており、レポスポンディル類の現存する最古の化石記録となっている。
ディプロカウルスはずんぐりとしたサンショウウオのような体型をしていたが、体長は最大1メートル（3.3フィート）にも達する比較的大きな個体であった。この属の完全な尾は知られていないが、1917年に記載されたほぼ完全な関節骨格には、頭部近くに尾椎の列が保存されていた。これは、動物が丸まったときに頭部に届くほど長く細い尾を持っていたという状況証拠と解釈された。[ 1 ]この発見以来のほとんどの研究では、ウナギのような尾の動きがディプロカウルスとその近縁種が利用した主な移動手段であったと主張されている。[ 2 ] [ 3 ]
この属とその近縁種の最も特徴的な点は、頭蓋骨の後部に一対の長い突起または角があり、頭部がブーメランのような形をしていることである。各角の外側/前縁の大部分は、細長い刃状の鱗状骨によって形成されていた。一方、頭蓋骨と角の後縁は、後頭頂骨によって形成されており、古い文献では皮上後頭骨とも呼ばれていた。各角（先端を含む）の主要な構成要素は、歴史的に論争のある同定を持つ長い骨である。初期の多くの文献では、この骨は板状骨であると考えられていたが、他の初期の四足動物では、板状骨は頭蓋骨の後縁にある小さな骨である。[ 4 ] [ 1 ]
オルソン（1951）は、その骨が頭頂骨と接触していることから、それが板状骨である可能性は排除されると主張した。彼は、それは拡大して頭蓋骨の後端に向かって移動した上側頭骨であると主張した。 [ 5 ]ビアバウアー（1963）は、ディプロカウルスのイモリのような近縁種であるウロコルディルスが上側頭骨と板状骨の両方を保持していることを指摘して、オルソンの推論に反論した。ウロコルディルスでは、板状骨は頭蓋骨の後部により近く、頭頂骨と接触しており、オルソンの主な論点を無効にしている。[ 2 ]この観察に基づくと、ディプロカウルスの角の主要な骨は板状骨である可能性が高い。多くの研究（オルソンによる後の出版物でさえ）は、ビアバウアーの議論に基づいて、ディプロカウルスの角を板状の角と呼んでいる。 [ 6 ] [ 3 ] [ 7 ]
D. salamandroides は、最初に発見されたDiplocaulus属の種です。この種の化石は、イリノイ州ダンビル近郊で地元の地質学者であるウィリアム・ガーリーと JC ウィンスローによって発見されました。これらの化石は、後に著名な古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって 1877 年に記載されました。この種は、ガーリーとウィンスローがコープに送った少数の椎骨からのみ知られています。これらの椎骨はサンショウウオの椎骨に似ていることから注目されました(そのため、種小名はsalamandroidesとされました) が、コープは既知のグループにそれらを分類することには消極的でした。これらの椎骨の一部には、迷歯歯を持つ大きな顎骨が伴っていましたが、それは椎骨に比べてはるかに大きく、おそらくEryopsまたは他のより大型の両生類のものであったと考えられます。[ 8 ] D. salamandroides は、その小型サイズ (後者の 5 分の 6 倍) と、あまり目立たない副関節突起(当時は接合部-接合関節として識別されていた) によってD. magnicornisと区別できた。[ 9 ]
これらの化石が発見された岩石は、1865年にコープが地元の初期単弓類の属にちなんで名付けた「クレプシードロップス頁岩」と非公式に呼ばれていた。当初、この頁岩は爬虫類と肺魚の化石が存在するとされていたことから、ペルム紀または三畳紀のものだと考えられていた。1878年までに、コープはこの場所がペルム紀であると結論付けた。1908年、ECケースは、この頁岩には石炭紀後期とペルム紀前期の魚の化石も含まれていることに気づいた。彼は、イリノイ州のクレプシードロップス頁岩とテキサス州の同様の赤色層は明らかに石炭紀の主要な石炭鉱床の後に形成されたが、石炭紀自体から除外する十分な証拠はないと主張した。[ 10 ]現在、クレプシードロップス頁岩は一般的にマクリーンズボロ層またはマトゥーン層に分類されている。D. salamandroides の化石はペンシルバニアでも発見されている。これらの地層は現在、ミズーリアン期（後期石炭紀）のものと考えられている。[ 7 ]
1882年にコープによって記載されたこの種は、この属の中で最も一般的で、最もよく記載されている種である。D . magnicornisは、脊椎骨以上の化石が知られている最初の種であり、コープや他の古生物学者が、ディプロカウルスが奇妙な長い角を持つ「両生類」であることを認識することを可能にした。[ 11 ]この属に関する現代の知識の多くはこの種に基づいており、他のどのディプロカウルスの化石よりも数百もの標本数が多い。D . magnicornisは、テキサス州とオクラホマ州の赤い地層全体に広範囲にわたって分布していた。
D. brevirostrisはD. magnicornisに似ていましたが、はるかに希少でした。テキサスの赤色層の狭い範囲、具体的にはクリアフォーク層群のアロヨ層で発見された少数の標本によって代表されます。この種は、頭蓋骨全体の長さに比べて吻部がはるかに短く鈍い点でD. magnicornisと区別できます。さらに、角はより長く、頭頂骨の上面は凸状で、頭蓋骨の後縁はより強く滑らかに湾曲しています。D . magnicornisの幼体も頭蓋骨の後縁が滑らかに湾曲していますが、既知のD. brevirostrisの標本はすべて、頑丈な頭蓋骨の装飾、長い角、大きな体格から明らかなように成体です。したがって、この特徴はこの種の成体標本を識別する正当な特徴です。頭蓋骨以外が知られている唯一の標本は、タイプ標本であるAM 4470で、これは「D. primigenius」のものと似た椎骨がいくつか保存されている。この種の最初の記載者であるEC Olsonは、山間の小川など、 D. magnicornisとは異なる生息地を占めていたため、比較的希少であると示唆した。[ 5 ]しかし、他の研究では、 D. magnicornisも同様の環境に生息していたと示唆されており、Olsonの仮説は無効である。 [ 3 ]
テキサス赤色層のベール層から産出したこの種は、D. magnicornisと非常によく似ており、より新しい地層ではその種と部分的に共存していた。オルソンは、D. recurvatusはD. magnicornisの初期の系統から派生した可能性があると仮説を立てた。[ 12 ] D. recurvatus は、D. magnicornisとは 1 つの特定の特徴で異なっている。それは、板状角の先端が「曲がっている」ことである。先端は角の他の部分に対して曲がっており、急激に細くなっている。[ 13 ] D. magnicornisの成長系列との比較から、D. recurvatusの標本はD. magnicornisとは大きく異なる発達経路を持っていたことがわかる。例えば、頭蓋骨の長さと幅は、D. recurvatusでは逆相関しているように見えるが、 D. magnicornisでは正相関しているように見える。[ 12 ]さらに、D. recurvatusの角の制限は、成体のD. magnicornisでは拡大するはずの領域で発生する。[ 6 ]
Diplocaulus minimusは、モロッコの Ikakern 層から知られている種です。この種は、他の種と同様に左の突起が長く先細りになっているのに対し、右の突起がはるかに短く丸みを帯びているという、異常に非対称な頭蓋骨を持っていました。この特徴は、この種に分類される複数の頭蓋骨に見られるため、圧迫や歪みの結果である可能性は非常に低いと考えられます。いくつかの研究では、この種はDiplocaulus magnicornusよりもDiploceraspisに近縁であると示唆されています。これは、Diplocaulusが真の単系統属ではないか、Diploceraspisがこの属のジュニア シノニムであるか、または「Diplocaulus」 minimus が別の属を表している可能性があることを示唆している可能性があります。[ 14 ]
これらの角の目的については、さまざまな仮説が提唱されてきた。1909年にSWウィリストンが提示した最も初期の提案の1つは、外鰓を保護するというものであったが[ 17 ]、1911年にECケースはこの考えを裏付ける証拠はほとんどないと指摘した[ 4 ] 。別の仮説は、1917年にカンザス大学のハーマン・ダウシット教授が発表した、ディプロカウルスの解剖学に完全に焦点を当てた論文で提示された。ダウシットは、最も議論の余地のない機能は、角が重厚な頭部の前部を相殺するカウンターウェイトとして機能し、そうでなければ持ち上げるのが困難だっただろうと主張した。しかし、彼はまた、これが角の主な機能ではない可能性が高く、 「何らかの内部代謝異常の結果として」不適応な発達であった可能性があるとも指摘した[ 1 ] 。
1951年、ECオルソンは、角がエイやアカエイのような移動を助ける皮膚のひだを支えていた可能性があると示唆した。しかし、軟組織の証拠がないことを考えると、彼の提案は完全に推測に過ぎないと認めた。彼はまた、捕食者から逃れたり干ばつを生き延びたりするために、広い頭部を穴掘りの道具として使用するなど、他の可能性のある機能も簡単に提案した。[ 5 ] JRビアバウアーは、1963年にディプロカウルスに近縁なディプロケラスピスを記載した際に、角が呼吸に関与していたという仮説を復活させた。彼の議論は、角が外鰓または内鰓を保護する蓋のような垂直の袋を支えていた可能性に基づいていた。 [ 2 ] 1つの可能性は、その形状が防御的であったということである。なぜなら、大型の捕食者（エリオプスなど）でさえ、そのような広い頭部を持つ生物を飲み込むのは難しいからである。[ 20 ]
角の機能に関する新しい仮説は、南アフリカの古生物学者アーサー・クルックシャンクと流体力学者B.W.スキューズによって1980年の論文で発表された。彼らは、板状の角が水中翼として機能し、動物が頭上の水の流れをより容易に制御できるようにすると提案した。調査の過程で、クルックシャンクとスキューズは、バルサ材と粘土で作られたディプロカウルスの頭部と体の一部を実物大で再現した模型を作成した。この模型は風洞に設置され、さまざまな状況で頭部が受ける抗力、揚力、その他の力を決定するためにいくつかのテストを受けた。[ 3 ]
結果によると、角は大きな揚力を発生させ、それによって動物は川や小川の水柱を非常に速く簡単に上昇することができたと考えられます。揚力は、頭部が水の流れ（空気でモデル化）と平行なときに発生し、迎角（水平面からの角度）が高くなるにつれて増加し、頭部が失速角22度に達すると初めて低下しました。揚力とピッチングモーメントは、水平面から1.5度下向きのときに最小となり、これは頭部の自然な静止角度であった可能性があります。[ 3 ]
モデルの「口」が開くと、揚力はほとんど影響を受けず、ピッチングモーメントは減少し、抗力はわずかに増加しただけであった。これは、ディプロカウルスが水中を上昇しながら獲物を攻撃することを選択した場合、深刻な不利を受けることはなかったことを示している。クルックシャンクとスキューズはまた、不規則なテクスチャが頭部の力学にどのように影響するかをテストするために、多数の小さな球をモデルに接着した。非常に不規則な球は揚力を劇的に減少させ、抗力を増加させたが、それらをこすり落とすと（わずかに不規則な接着剤の層だけが残った）、（滑らかなモデルと比較して）空力特性の唯一の大きな低下は、失速角が16度に減少したことであった。この研究では、ディプロカウルスにはあった角の下面にフランジがないディプロケラスピスの流体力学についても調査した。滑らかなモデルからフランジを取り除くと、結果として生じる揚力は、1.5度ではなく水平面から6度下という低い角度で発生し始めた。これは、ディプロケラスピスが流れの遅い川により適応しており、より速い流れを利用できるディプロカウルスモデルによって生み出されるより緩やかな揚力よりも、即時の揚力が優先されたことを示している可能性がある。[ 3 ]
8匹の幼体（さらに1匹の幼体エリオプス）が巣穴にいた3匹の幼体ディプロカウルスが、帆状の背を持つ単弓類ディメトロドンに部分的に食べられていたことが発見された。ディメトロドンは干ばつの際に両生類を掘り出した可能性が高い。3匹のうち1匹は頭部を噛まれて死亡し、頭蓋骨の一部と脳の一部が奪われていた。この動物は防御することができず、致命傷を負った。[ 21 ]
