周囲抑制

電気生理学的研究は、周辺抑制効果を特徴づけるために用いられます。一次視覚野（V1）の神経活動を記録する視覚研究者は、スパイク率、つまり神経応答が、周囲外の刺激によってニューロンの最大90%で抑制されることを確認しています^{[ 2 ] [ 3 ]}。これらの細胞では、スパイク率は最大70%減少する可能性があります^{[ 4 ] 。}

抑制効果は、周囲を刺激する刺激のコントラスト、向き、および運動方向に依存することが多い。これらの特性は、研究対象の脳領域と個々のニューロンに大きく依存する。たとえば、MTでは、細胞は、古典的な受容野の面積の50～100倍までの刺激の方向と速度に敏感である。^{[ 5 ]} これらのニューロンをプローブするために使用される刺激の統計的特性は、周囲の特性にも影響を与える。これらの領域は非常に密接に相互接続されているため、1つの細胞を刺激すると他の細胞の応答特性に影響を与える可能性があり、そのため研究者は、これらの実験で使用する刺激の選択にますます注意を払うようになっている。単純な刺激（ドット、バー、正弦波格子）を用いた研究に加えて、^{[ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]}最近の研究では、これらの効果を研究するために、より現実的な刺激（自然の風景）が使用されている。^{[ 8 ]}自然の風景をよりよく表現する刺激は、より高いレベルの抑制を引き起こす傾向があり、この効果は質感や局所的な文脈などの自然の風景の特性と密接に関連していることを示している。

周辺抑制は注意によっても調節される。研究者たちは、サルに視覚野の特定の領域に注意を向けるように訓練することで、注意を向けた領域周辺の刺激の抑制効果がどのように高まるかを研究してきた。^{[ 9 ]}同様の知覚研究は人間にも行われている。

周辺抑制は視覚経路で正式に発見され、受容野のマッピング中にHubelとWiesel ^{[ 6 ]}によって最初に注目されました。視覚経路の最も初期の部分である網膜、外側膝状体（LGN）、および一次視覚野（V1）は、最もよく研​​究されている部分です。周辺抑制は、 V2、V3、V4 ^{[ 3 ]}、およびMT ^{[ 10 ]}を含む後期の領域でも研究されています。

周辺抑制は、視覚以外の感覚系でも観察されている。体性感覚の一例として、マウスのバレル皮質における周辺抑制があり、1本のヒゲを曲げると、近くのヒゲに反応するニューロンの反応が抑制される。^{[ 11 ]}電気魚の電気受容の周波数応答特性でも観察されている。^{[ 12 ]}

側方接続とは、同じ層にあるニューロン間の接続のことです。視覚系のあらゆる領域にこのような接続が多数存在するため、視覚野の1つの部分を表すニューロンが、別の部分を表すニューロンに影響を与える可能性があります。側方接続内でも、潜在的に異なるメカニズムが働いている可能性があります。片眼のみの刺激を必要とする単眼メカニズムは、高空間周波数の刺激でこの効果を引き起こす可能性があります。しかし、刺激周波数が低下すると、両眼メカニズムが働き、異なる眼のニューロンが互いに抑制する可能性があります。^{[ 13 ]}この考えに基づくモデルは、周辺抑制効果を再現することが示されています。

側方接続は速度が遅く、視野のごく一部しかカバーしていないため、周辺抑制を完全に説明できないと提唱されている。^{[ 14 ]}側方接続のみに基づく周辺抑制のメカニズムに見られる矛盾は、高次領域からのフィードバックによって説明できる可能性がある。高次領域の不活性化によって周辺抑制の強度が低下するという証拠がある。^{[ 14 ]}周辺抑制をより完全に説明するために、高次レベルからの興奮性接続のモデルが少なくとも1つ構築されている。^{[ 15 ]}しかし、再帰フィードバックは電気生理学を使用して決定するのが難しく、作用する可能性のあるメカニズムは順方向接続や側方接続ほどよく研究されていない。

周辺抑制は、文脈依存的な知覚課題に関与していると考えられる。周辺抑制が役立つ可能性のある具体的な課題には、以下のようなものがある。

• 動き^{[ 4 ]}と速度^{[ 16 ]}の検出：MTやV1などの領域では、コントラストの動きに対するニューロンの選択性が、動く物体の構造を表現する上で潜在的な役割を果たしている可能性がある。
• 輪郭統合：^{[ 17 ]}曲線および/または「途切れた」エッジの連続性の検出
• テクスチャ分離^{[ 18 ]}
• 知覚恒常性：^{[ 3 ]}照明、色、またはサイズの変化にもかかわらず、物体の連続性を認識する。
• 図地分離：^{[ 19 ]}このプロセスでは、境界を識別して割り当てるために局所的なコントラストを使用する必要があります。
• 奥行き知覚（運動視差による）^{[ 3 ]}

これらのタスクでは、広い視覚空間領域にわたる入力の使用が必要となるため、視覚野の小さな部分に対する独立した応答（V1 の古典的な線形モデル）では、これらの効果を生み出すことはできません。周辺抑制がこれらのタスクに関与しているのは、古典的な受容野の表現を調整するか、古典的な受容野と周辺の両方を含むまったく異なる特徴を表現するかのいずれかであるという証拠があります。生理学と心理物理学の実験の直接比較は、いくつかの知覚効果について行われています。これらには、(1)周囲の格子に埋め込まれた格子テクスチャの見かけ上のコントラストの低下、(2) 他の特徴に挟まれたターゲットの識別、(3) 異なる方向のエッジセグメントに囲まれた破断輪郭の顕著性、(4) 異なる方向と空間周波数の特徴に囲まれた方向の弁別が含まれます。^{[ 20 ]}

周辺刺激が、1961 年にHorace Barlowが提唱した効率的な符号化仮説を支持する可能性があることが最近示されています。 ^{[ 21 ]}この仮説は、感覚系の目標は刺激の効率的な表現を作成することであると示唆しています。最近では、これは「スパース」コード、つまり可能な限り少ないユニットを使用して表現されるコードの概念と交差しています。周辺抑制は視覚情報の伝達効率を高め、スパースコードを形成する可能性があることが示されています。^{[ 22 ]}例えば、多くの細胞が同じ刺激の一部に反応する場合、多くの冗長な情報が符号化されます。^{[ 23 ]}細胞は、生成する各活動電位に対して代謝エネルギーを必要とします。したがって、周辺抑制は、より代謝効率の高い神経コードを生成するのに役立つと考えられます。自然シーン統計に内在する統計的冗長性の除去や神経応答のデコヒーレンスなど、追加の理論的利点があります。^{[ 8 ]}これは、経路の後半で処理する情報が少なくなることを意味します。