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| マストドンサウルス 時間範囲： | |
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| シュトゥットガルト国立自然博物館所蔵のマストドンサウルス ギガンテウスの骨格 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| 系統群： | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ |
| 亜目: | †立体椎骨 |
| 系統群： | †カピトサウルス類 |
| 家族： | †マストドンサウルス科 |
| 属: | †マストドンサウルス・イェーガー、1828年 |
| タイプ種 | |
| †マストドンサウルス・ギガンテウス（イェーガー、1828） | |
| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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マストドンサウルス（「乳頭トカゲ」の意）は、ヨーロッパの中期三畳紀に生息していた絶滅したテムノスポンディル類の両生類の属です。化石記録に残る両生類の中で最大級のもので、体長は6メートル（20フィート）を超えていたと考えられています。マストドンサウルスは、三畳紀のステレオスポンディル類テムノスポンディル類のグループであるカピトサウルス類に属し、その特徴は、大きな体格、大きく平たい頭蓋骨、そして後の時代のワニ類爬虫類に似た捕食性の水生生活様式です。
マストドンサウルスの巨大な体躯は、湖、沼地、河川デルタ、その他の淡水および汽水域の生態系において頂点捕食者であった。大きな顎には大きな牙と牙が備わり、強力な尾を持つことから、水中での待ち伏せ型ハンターであったと考えられる。 マストドンサウルスは主に魚類や小型の両生類を捕食していたが、水域に進出してきた陸生動物も捕食していた可能性が高い。その巨体と比較的短い四肢を考えると、マストドンサウルスは成長後、陸上に這い上がることはできなかっただろう。
他の多くのカピトサウルス類と同様に、マストドンサウルスの頭部は三角形で、最大の個体では約1.5メートル（4.9フィート）に達しました。 [ 1 ]頭蓋骨の表面にある溝と呼ばれる狭い溝は、魚の側線に似た、水中での振動や圧力を感知できる感覚器官があったことを示しています。大きな楕円形の眼窩は頭蓋骨の中央にあり、鼻孔は吻端の近くにあります。小さな耳の穴（耳孔）は頭蓋骨の後ろの両側にくぼんでいます。マストドンサウルスの頭蓋骨の上面には、多くのテムノスポンディル類に見られる特徴である、複雑な窪みと隆起のパターンがありました。この頑丈な装飾の機能は完全には解明されていません。他のカピトサウルス類と同様に、マストドンサウルスも頭蓋骨の天井にある眼窩の後ろの頭頂骨の間に松果孔（開口部）を持っており、そこには松果体と繋がった光感知性の頭頂眼があり、変温動物（外温動物）の概日睡眠覚醒サイクルや体温に関連するホルモン産生、そして生殖を調節していたと考えられている。
上顎の両側には小さな円錐形の歯が二列に並んでおり、下顎には同様の小さな歯が一列に並んでいます。上下の小さくて細い歯の配置は、マストドンサウルスが口を閉じたときに小さな獲物を捕らえる罠のような役割を果たしたと考えられます。上顎の先端には、より大きな歯が並んでいます。これらの歯の後ろ、頭蓋骨の下面にある口蓋の前端には、小さな歯と複数の大きな牙または牙（全部で約8本）があります。2本の大きな牙が下顎の先端から突き出ており、口蓋の開口部を通って、顎を閉じると鼻孔の前の頭蓋骨の上部から出てきます。口蓋と下顎にある牙のような歯は、より大きな獲物を噛み切って保持することができました。
マストドンサウルスの骨格の大部分は、頭蓋骨と顎を除いて、最近までよく知られていませんでした。19世紀から20世紀にかけて、科学的な情報源と一般向けの情報源の両方で、マストドンサウルスはずんぐりとしたカエルのような体と短い尾を持つと描写され続けました。これには、 1854年にロンドン郊外のクリスタルパレスに展示されたウォーターハウス・ホーキンスの「ラビリンソドン」彫刻や、 1955年に有名なチェコの古生物画家ズデニェク・ブリアンが描いたマストドンサウルスの絵画も含まれます。 [ 2 ] [ 3 ] 1996年にアメリカ自然史博物館脊椎動物起源ホールに展示された実物大の模型も、マストドンサウルスを短く幅広の体と短い尾を持つものとして復元しており、おそらく陸上を這うことができたと考えられます。[ 4 ]
1977年にドイツ南部のクプファーツェル近郊で道路工事中に発見された遺跡からは、保存状態の良い頭蓋骨や全身の骨がばらばらになったものなど、マストドンサウルス・ギガンテウスの重要な新化石が研究者にもたらされた。道路工事再開前の3ヶ月にわたる救援作業で、マストドンサウルスに加えて、テムノスポンディル類のゲロトラックスや主竜類のバトラコトムス、そして多くの魚類の化石など、数千もの化石が回収された。 [ 5 ]骨の中には、転がされて長距離を運ばれた痕跡が見られるものもあった。ドイツの古生物学者ライナー・ショッホ[ 6 ]は、クプファーツェルの豊富な発見を基に、1999年にマストドンサウルスの改訂版の記述を発表し、より長い体と推定されるより長い尾を持ち、より大型で重厚な水生生活を送っていた動物であったことを明らかにした。[ 1 ]完全な骨格は今日まで発見されていないが、1999 年以降の研究は、ドイツのシュトゥットガルト国立自然史博物館に展示されている複合骨格復元図と肉付けされた模型に組み込まれており、マストドンサウルスは他のカピトサウルス類と同様に、泳ぐために尾が長く、ワニのような体型をしている。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
骨格の椎骨の正確な数はまだ分かっていませんが、最近の研究では、マストドンサウルスには約28個の胴椎と比較的長い尾があり、以前の復元図で想定されていたずんぐりとした体型と短い尾から修正されたことが示されています。[ 9 ] [ 7 ]最大の個体の全長は約4～6メートル（13～20フィート）です。[ 1 ]最大14cm（6インチ）の長さの孤立した歯は、老齢の個体がさらに大きく成長したことを示しています。
四肢の著しい縮小、頑丈な尾、頭部の感覚溝（溝と呼ばれる）は、マストドンサウルスが水生動物であり、陸に上がることはほとんどなかったことを示している。干ばつの時期に水たまりが干上がった際に個体が大量死したことを示唆する大量の骨が発見されていることから、マストドンサウルスは完全に水から離れることができなかった可能性がある。[ 10 ]通常は淡水から汽水の沼地、湖、河川デルタに生息していた。海洋堆積物から発見された化石の頭蓋骨は、時折塩分濃度の高い環境にも入った可能性があることを示唆している。[ 9 ] [ 11 ]
その尾は推進力のために肉質の鰭で厚くなっていたと考えられる。より頑丈な尾と小さな四肢、長く幅広く重なり合った肋骨で補強された胴体部分、そして非常に重い骨の組み合わせは、マストドンサウルスが水底に潜んで獲物を待ち伏せし、尾の推進力で巨大な口と突き刺す牙で突然素早く攻撃する水生の待ち伏せ型捕食者であったことを示している。[ 9 ] [ 12 ]
マストドンサウルスは主に魚を食べており、その化石化した糞石から魚の残骸が見つかっている。[ 10 ]小型のテムノスポンディル類の化石にはマストドンサウルスに似た動物の歯痕があり、成体がマストドンサウルスの幼体を共食いしていた証拠もある。おそらく、水辺や水の中に入り込んだ小型の主竜類などの陸生動物も食べていたと考えられる。マストドンサウルスの骨に残る噛み跡から、大型の陸生主竜類バトラコトムスが巨大な両生類を積極的に捕食し、水に入ったり、干ばつの際に水たまりに取り残された個体を襲っていたことがわかる。 [ 13 ]
マストドンサウルスの成長段階は、クプファーツェルやドイツ各地で発見された多数の標本から記録されており、頭蓋骨の長さは約1.5cm（約0.5インチ）から125cm（50インチ）まで様々である。[ 14 ]ステレオスポンディル類には真の幼生期がなく、マストドンサウルスは成長に伴って比較的わずかな変化を伴う緩慢で保守的な個体発生パターンに従い、小さな幼体は成体と似ていたと考えられる。[ 12 ]
ドイツの古生物学者ゲオルク・フリードリヒ・フォン・イェーガーは、 1828年に、ドイツ南部バーデン＝ヴュルテンベルク州ガイルドルフ近郊の三畳紀レッテンカイパー層で発見された、縦縞模様があり先端が摩耗した円錐形の大きな牙1本に、マストドンサウルスという名前を付けた。[ 15 ]イェーガーは、大きな歯（保存状態が約 10.4 cm (4.1 インチ) の長さの鼻の牙）は巨大な爬虫類のもので、先端が欠けているくぼみは、上から見ると真ん中に小さな穴が開いた乳首や乳頭に似ている独特の自然な特徴であると想定し、それをマストドンサウルス、つまり「乳頭歯トカゲ」（ギリシャ語のmastos「乳房、乳首」+ odous ( odon )「歯」+ sauros「トカゲ」）という名前で表現しました。「この歯は特に乳頭のような先端で際立っている。」彼はその歯とその「乳頭のような」先端をプレートに描きました（プレート IV、図 4）。[ 16 ] [ 17 ]しかし、イェーガーはマストドンサウルスの模式種名を与えなかった。
また1828年、イェーガーは同じ地域で発見された大きな頭蓋骨の後頭部、すなわち後頭骨が、後頭顆の二重関節構造から判断して、巨大な両生類のような動物のものであると特定した。彼はその生物に「巨大なサンショウウオのような（動物）」を意味する属名と種名の組み合わせであるSalamandroides giganteusを与えた。
1833年にガイルドルフ近郊でマストドンサウルスの完全な頭蓋骨が発見されたことで、歯と後頭部が同じ種類の動物のものであることが示され、後にイェーガーによって指摘された。[ 18 ] [ 19 ]
マストドンサウルス という名前は、その本来の意味について混乱を招いており、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが指摘したように、絶滅した長鼻類のマストドンに由来すると誤解される可能性があり、巨大なサイズ（「マストドンサイズのトカゲ」）を示唆していると考えられているが、これは一部の資料で誤って伝えられている意味である。[ 20 ]
オーウェンは、乳首のような外観は真の診断的特徴ではないと指摘し、「両生類」に「サウルス」という用語を使うことにも反対した。彼は、断面で見たときの内部の歯の構造が複雑な迷路のように見えることから、より適切な代替名としてラビリンソドン、つまり「迷路歯」を提案した。しかし、動物命名法の規則では、最初に確立された名前を使用することが求められており、ラビリンソドンはマストドンサウルスの後発異名である。マストドンサウルスの迷路のような内部の歯の構造は、絶滅した両生類の複数の種類に見られ、リチャード・オーウェンは、それらを統合するために、ラビリンソドンティア（1860年に発表）という正式な分類カテゴリーを「爬虫類」の想定される目として作成した。しかし、「目」には近縁関係のない複数の種類の動物が含まれていることが判明し、ラビリンソドンティアというカテゴリーはもはや科学的に認められた地位を持たないが、「ラビリンソドント」という一般的な形式は依然として記述用語として使用されている。[ 21 ]
かつては、三畳紀の砂岩で発見された足跡はマストドンサウルスによるものと考えられ、キロテリウムと記載されていたが、後の研究で、これらの足跡は前述のバトラコトムスやティキノスクスのようなワニのような偽鰐類爬虫類のものであることが判明した。[ 10 ]誤って帰属された足跡と他の三畳紀の動物の誤って識別された骨に基づいて、初期のイラストでは、巨大な両生類（当時はしばしば「ラビリンソドン」と呼ばれていた）は、キロテリウムの足跡の外側の5番目の指が親指に似ていることから、歩くときに足を交差させると考えられていた大きなカエルのような生き物として描かれていた。
1833年にイェーガーが、完全な頭蓋骨の発見に基づき、マストドンサウルスの歯とサラマンドロイデス・ギガンテウスの後頭部化石が同じ動物種の異なる個体のものであると認識した後、ほとんどの著者は二名法の組み合わせであるマストドンサウルス・ギガンテウスを模式種として使用した。最近の研究では、ドイツの古生物学者ライナー・R・ショッホが、マストドンサウルス・ギガンテウス（イェーガー 1828）を公式の模式種として認め、後頭部（GPIT Am 678）を診断標本とみなすホロタイプ標本とした。[ 22 ]これは、2007 年に Markus Moser と Rainer Schoch が行った同属の再検討を修正したもので、彼らは1829 年のM. jaegeri Holl をMastodonsaurusの歴史上最も古いタイプ種として選び、Jaeger の元の歯 (SMNS 55911) をMastodonsaurus jaegeriのレクトタイプに指定した。[ 17 ] Holl は、MastodonsaurusとSalamandroides を別個の無関係な動物 (それぞれ爬虫類 (歯から) と両生類 (頭蓋骨の後ろから)) として扱っており、これは 1828 年の Jaeger による化石の最初の記述と一致している。[ 23 ] Schoch は現在、M. jaegeri をMastodonsaurus giganteusのジュニア シノニムとして挙げている。
MoserとSchoch（2007）は、最もよく知られている種であるM. giganteusは、2つの種が分類学的に区別されない場合、M. jaegeriの上位シノニムである可能性があると指摘した。彼らはまた、ロシアからM. torvusという種も認識した。しかし、彼らはM. acuminatusがM. giganteusの下位シノニムであり、M. tantusとM. maximusがM. torvusのシノニムであることを発見した。M . andriani、M. indicus、M. laniarius、M. lavisi、M. meyeri、M. pachygnathus、M. silesiacusの各種は、MoserとSchochによって再検討された結果、模式標本の断片的な性質のため、Mastodonsaurus属に分類できないと判断され、そのため疑問名とみなされた。[ 17 ]文献の調査により、M. conicus はM. ventricosus属の上位異名であることが判明した。しかし、この種は正式に発表されたことがなく、したがって裸名とみなされている。[ 17 ]
1923年、ドイツの古生物学者エミール・ヴェプファーは、バーデン＝ヴュルテンベルク州カッペル近郊でマストドンサウルス・ギガンテウスの化石よりも古い地層から発見された化石に基づいて、新種マストドンサウルス・カッペレンシスを記載した。[ 24 ]スウェーデンの古生物学者グンナー・セーヴェ＝セーデルベリは、1935年にこの種のために新属ヘプタサウルス（頭蓋骨の開口部が7つあることから「7匹のトカゲ」）を設立した。 [ 25 ]ライナー・ショッホ（1999）は、マストドンサウルスのレビューの中で、ヘプタサウルスをマストドンサウルスとは異なる属として認識し、「眼窩が小さく、吻端が著しく広い」こと、そしてマストドンサウルス・ギガンテウスの化石よりも古い中部および上部ブンツサンドシュタイン層で発見されたことを指摘した。[ 1 ]
この分析は、ダミアーニ（2001）によって疑問視され、彼はこの種に元の名称であるマストドンサウルス・カッペレンシスを使用した。 [ 26 ]モーザーとショック（2007）は、ヘプタサウルス属の有効な地位を引き続き受け入れたが、この種は「マストドンサウルスに再分類される可能性もある」と指摘した。[ 17 ]レイフィールド、バレット、ミルナー（2009）は、ヘプタサウルスとマストドンサウルスの頭蓋骨とサイズの違いは、属レベルでは重要な診断的特徴ではないかもしれないと指摘した。 [ 27 ]
最近の研究では、Schoch は地質学的に古い種に対してMastodonsaurus cappelensisという組み合わせを復活させ、2008 年に「現在の証拠はMastodonsaurus giganteusとの密接な関係を示しており、そのためこの種はここではMastodonsaurusと呼ばれている」と述べている。[ 28 ] [ 29 ] 2023 年に Schoch らがMastodonsaurus cappelensisを改訂した記述では、初期の種は体長 3 メートルで、M. giganteusとは吻部がより広く、眼窩の形状が異なり、上腕骨がより長く、より華奢であったとされている。Mastodonsaurus の系統は、より多くの種類の獲物に対処するために、時間の経過とともに牙が大きく、顎が強くなり、湖に関連する生態系で支配的な捕食者となった。[ 30 ]
マストドンサウルス・トルヴス という種は、1955年にロシアの古生物学者エレナ・ドメテヴナ・コンジュコワ（古生物学者イワン・エフレモフの妻）によって、ロシアのブコバイ・スヴィタの一部である中期三畳紀の地層から、南ウラルのバシコルトスタン共和国のコルタエヴォ村の近くで発掘された下顎骨の断片（ホロタイプPIN 415/1）と他の骨に基づいて記載された。[ 31 ]ロシアのオレンブルク州とカザフスタン北部の中期三畳紀の地層からも、非常に大きなマストドンサウルス科の化石が追加で発見されている。1972年、ロシアの古生物学者レオニード・ペトロヴィチ・タタリノフは、コルタエヴォへの探検で、完全な頭蓋骨（長さ1.25メートル）を発見した。この巨大な頭蓋骨は、ロシアのモスクワにあるオルロフ古生物学博物館（標本番号PIN 2867/67）に展示されており、 Mastodonsaurus torvusとラベル付けされていますが、一部の情報源ではこの標本をMastodonsaurus sp.としています。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]完全な科学的記述はまだ発表されていませんが、Mastodonsaurus giganteusとの違いとしては、頭蓋骨のより後方に位置するより小さな眼窩が挙げられます。
研究者たちはロシアの化石の属分類について議論しており、時には「Mastodonsaurus」を引用符付きまたは疑問符（？）付きで言及し、さらなる研究によって別の属または新しい属に分類される可能性があることを示している。[ 36 ] 2023年にSchochらが行った系統解析では、この巨大なロシアの分類群は、ロシア北部の中期三畳紀から知られている大型のテムノスポンディルである関連属Eryosuchusの種に最も近いとされた。[ 30 ] [ 37 ] [ 27 ]
マストドンサウルスは、テムノスポンディリのステレオスポンディリ系統群の区分であるカピトサウルス類内のマストドンサウルス科に分類される。Schoch ら (2023) は、マストドンサウルスを他の属と相対的に位置づけるために、カピトサウルス類の系統樹を提供した。[ 30 ]彼らの系統樹は、一部修正された形で以下に示す。歴史的にマストドンサウルス・トルブスと呼ばれ、主に頭蓋骨 (PIN 2867/67) から知られている、コルタエヴォ産の巨大なロシアの分類群の位置は、完全な記載が待たれるため、依然として疑問視されている。Schoch ら (2023) は、それがマストドンサウルスよりもエリオスクスに近いことを発見した。
Schoch et al. (2023) によるCapitosauria の修正部分系統樹。Mastodonsaurus種の提案された配置を示しています。[ 30 ] [ 36 ]
