ナックルウォーキング

ナックル歩行は四足歩行の一種で、前肢の指を部分的に曲げた姿勢で持ち、体重を指の関節を通して地面に押し付けます。ゴリラやチンパンジーは、アリクイやカモノハシと同様に、この移動スタイルを使用します。

ナックルウォーキングは、地上での移動以外の動作にも役立ちます。ゴリラは食物を取り扱うために指を使用しますが、チンパンジーは食物を取り扱うことと木登りのために指を使用します。アリクイとセンザンコウの指には、社会性昆虫の塚を開けるための大きな爪があります。カモノハシの指には、泳ぐのに役立つように指を越えて伸びる水かきがあるため、ナックルウォーキングはつまずきを防ぐために使用されます。ゴリラはナックルウォーキングで移動しますが、食物を運ぶときや防御の状況では、短い距離を二足歩行することもあります。マウンテンゴリラはナックルウォーキングに加えて手の他の部分も使用します。握りこぶし歩行では指の関節は使用せず、手の甲と手のひらを使用します。

人類学者はかつて、チンパンジーと人間の共通祖先はナックル歩行を行っており、人間はナックル歩行から直立歩行を進化させたと考えていたが、この見解は、人類化石の見落とされていた特徴の再分析によって裏付けられていると考えられている。^{[1] [2]}それ以来、科学者はチンパンジーと人間の共通祖先の子孫である、ヒトのようなヒト科動物、アルディピテクス・ラミダスを発見した。アルディピテクス・ラミダスは直立歩行を行ったが、ナックル歩行は行わなかった。このことから、チンパンジーは600万年前に人間から分岐した後にナックル歩行を進化させ、人間はナックル歩行なしで直立歩行を進化させたという結論が導かれる。^{[3]これは、アフリカの}大型類人猿ではナックル歩行が独立して進化したことを意味し、ゴリラとチンパンジーのこの運動行動が同質進化したことを意味する。 ^{[4] [5]}しかし、他の研究では、ゴリラとチンパンジーのナックル歩行の違いは、姿勢行動、運動学、体重負荷の生体力学の違いによって説明できると指摘し、反対の主張をしている。^{[6] [7]}

チンパンジーとゴリラはナックルウォーキングをします。^{[2] [8]}この手の歩行姿勢により、これらの木登り動物は、長い指を掴んだり登ったりするために残しながら、地上での移動に手を使うことができます。また、四つん這いで歩きながら、小さな物体を指で運ぶこともできます。これはゴリラにとって最も一般的なタイプの動きですが、彼らは二足歩行も行っています。

ナックルウォーキングでは、指先を曲げて中指骨の背面に体重を乗せます。外側の指は地面から離して保持されます。ナックルウォーキングの支持段階では、強く曲げられた指節間関節と伸展した中手指節関節によって手首が安定した固定位置に保持されます。その結果、手のひらは地面に対して垂直になり、前腕と一直線になります。^{[2] [9]}ナックルウォーカーの手が体重を支えていた最後の期間中は、手首と肘が伸ばされています。 ^[10]

チンパンジーとゴリラのナックルウォーキングには違いがあり、幼いチンパンジーは幼いゴリラよりもナックルウォーキングをあまり行いません。もう 1 つの違いは、ゴリラの手の骨には、かつてチンパンジーのナックルウォーキング中に手首の伸展を制限すると考えられていた重要な特徴がないことです。たとえば、有頭骨と有鉤骨の隆起と凹みの特徴は、体重を支える安定性を高めると解釈され、これに基づいて化石でナックルウォーキングを特定するために使用されました。これらはすべてのチンパンジーに見られますが、ゴリラでは 5 頭中 2 頭にしか見られません。また、ゴリラで見つかった場合もそれほど目立ちません。ただし、ナックルウォーキングをしない霊長類には見られます。^[11]

チンパンジーのナックル歩行とゴリラのナックル歩行は、生体力学的にも姿勢的にも異なるとされている。ゴリラは「柱状」のナックル歩行を行う。この前肢姿勢では、手と手首の関節は比較的真っ直ぐで中立的な姿勢で並んでいる。対照的に、チンパンジーは手首を伸ばした姿勢をとる。これらの違いは、彼らの手の骨の異なる特徴の根底にある。^[11]

この違いは、チンパンジーがゴリラに比べて樹上での移動能力が高いことに起因している。チンパンジーは、指関節歩行と手のひら歩行の両方で枝を歩くことが多い。その結果、樹上でバランスを保つために、チンパンジーは樹上で他の霊長類と同様に手首を伸ばすことが多い。この必要性から手首の骨の構造が異なり、これによって異なる形の指関節歩行が生まれた。^[11]

一部のヒヒでは指関節歩行が報告されている。^[12]アウストラロピテクス・アナメンシスとアウストラロピテクス・アファレンシスの化石も、以前の指関節歩行の祖先から受け継いだ特殊な手首の形態を有していた可能性がある。^{[2] [13]}

ゴリラは、前肢の指を内側に折り曲げて四つん這いで歩く。ゴリラの前腕と手首の骨は、動物の体重を支え、強力な支持構造を作るために互いに固定されている。^[14]ゴリラがこのような歩き方をするのは、人間とは腰の付き方が異なるため、長時間二本足で立っているとやがて痛みを感じるようになるためである。ゴリラは危険がある場合には直立歩行することもある。

オオアリクイ^[15]やカモノハシ^[16]も指関節歩行をする。センザンコウも指関節で歩くことがある。絶滅した有蹄類カリコテリウム科の一部の動物はゴリラのような前肢を持ち、指関節で歩いていたとされている。[ 17 ^]地上性ナマケモノも指関節で歩いていた可能性がある。^[18]

ナックル歩行は、前肢の指が地上での移動以外のタスクに特化することで進化する傾向がある。ゴリラでは指は食物を取り扱うために使用され、チンパンジーでは食物を取り扱うことと木登りに用いられる。アリクイとセンザンコウでは、指には社会性昆虫の塚を開けるための大きな爪がある。カモノハシの指には泳ぐのを助けるために指を越えて伸びる水かきがあり、そのためナックル歩行はつまずきを防ぐために使用される。^[16]

チンパンジーやゴリラのナックルウォーキングは、オランウータンに見られる拳歩行から始まったとされている。^[19]アフリカの類人猿は、木の枝や森林の樹冠に体重を分散させるように適応した祖先の樹上性類人猿（オランウータンに類似）から分岐した可能性が高い。初期の陸上移動のための調整には拳歩行が含まれ、後にナックルウォーキングに進化した可能性がある。^[20]

アフリカ類人猿の比較から、ナックルウォーキングが移動形態としてどのように進化したかについては、競合する仮説が提示されている。統合度合いが高いということは、ゴリラとチンパンジーのナックルウォーキングの相同性、つまり2つの種の間で特徴が共有または類似しているが、共通の祖先に由来していないことを示唆している。しかし、結果は、それらがそのような高い統合度合いを特徴としていないことを示し、ナックルウォーキングの独立した進化を支持していない。^[21]ゴリラとチンパンジーの類似性は、この移動形態を練習する際の手動圧力分散など、ナックルウォーキングの共通の起源を支持すると示唆されている。一方、彼らの行動の違いは、収斂進化、または相同性を示唆すると仮定されている。^[22]

別の仮説では、アフリカの類人猿は二足歩行の祖先から来たと提唱している。パンとホモの間でヘモグロビンに違いが見られないことから、それらの分岐は比較的最近起こったと示唆されている。タンパク質配列の変化を調べると、ゴリラはホモ-パン系統群より前に分岐したことが示唆されており、祖先の二足歩行には、チンパンジーとゴリラの別々の放散におけるナックル歩行の並行進化が必要であったことを意味する。 ^[23]チンパンジーが樹上生活とナックル歩行の両方の移動を実践しているという事実は、ナックル歩行が樹上生活の祖先から地上移動の解決策として進化し、同時に優れた木登り技術を維持していることを意味している。^[24]

ナックル歩行に関連する特徴の全てが、それを実践する生物と同一というわけではない。それは、発達上の違いがある可能性を示唆しているからである。例えば、腕歩行と懸垂は、フクロテナガザルとテナガザルの間ではほぼ間違いなく相同であるが、運動骨格の相対的な成長は大きく異なっている。手根の成長の違いは、必ずしもその機能の結果ではなく、体重や成長などの違いに関連している可能性がある。 ^[24]運動進化に関する仮説を立てる際には、アフリカ類人猿自身、およびナックル歩行者と人間の類似点と相違点を調べる際に、この点を念頭に置くことが重要である。

人間の二足歩行の起源に関する説の一つは、それが陸上の指関節歩行の祖先から進化したというものである。この説は、そのような二足歩行がより一般的な樹上性の類人猿の祖先から発生したという説とは反対である。陸上の指関節歩行説は、初期のヒト属の手首と手の骨が初期の指関節歩行の形態学的証拠を保持していると主張している。^{[2] [13]}この主張は、彼ら自身が指関節歩行者だったということではなく、それが「系統発生の『遅れ』」の例であるというものである。^[2]「最も初期のヒト科動物が指関節歩行の形態を保持していることは、二足歩行がすでに地上移動に適応していた祖先から進化したことを示している。…二足歩行以前の移動は、地上での指関節歩行、樹上性登攀、および時折の懸垂活動からなるレパートリーとして最もよく特徴付けられるだろう。これは、今日のチンパンジーに見られるものとは大きく異なる」。^[13]痕跡を参照。指関節歩行の祖先仮説にとって重要なのは、ヒト科の手首にある中心骨の役割である。なぜなら、この骨と舟状骨の癒合は、ヒト​​科動物とアフリカ類人猿の最も明確な形態学的類似性の一つだからである。 ^[25]癒合した舟状骨中心骨は癒合していない形態と比較して、模擬ナックル歩行中に低い応力値を示すことが示されており、したがって、この運動行動に対する機能的適応としての癒合の生体力学的説明を支持している。^[25]これは、この手首の形態が、ナックル歩行を運動レパートリーの一部として示した最近の共通祖先から保持され、後に他の機能（例えば、パワーグリップ位置でのせん断応力に耐えるため^{[26] ）に}適応した可能性が高いことを示唆している。とはいえ、現存するナックル歩行者は多様な位置行動を示し、ナックル歩行は木登りを妨げるものではなく、ヒト科系統における二足歩行の進化における樹上生活の重要性を排除するものでもないことを心に留めておくことは重要である。

ナックルウォーキングは、パンジーとゴリラで独立して別々に進化したと示唆されているが、人間の祖先には存在しなかった。^{[11] [27]}これは、ゴリラとチンパンジーがナックルウォーキングに関連する手首の解剖学的構造とナックルウォーキングの生体力学において異なるという証拠によって裏付けられている。^[11]キベルとシュミットは、「従来ナックルウォーキングの広い定義に関連付けられてきたホミニンの化石記録に見られる特徴は、パンジーのように手首を伸ばした姿勢を習慣的に使用しており、これは樹上環境で特に有利である可能性が高い。これは、今度は、人間の二足歩行が、現生類人猿すべてに共通する一般的な運動と生態学的ニッチを占めていた、より樹上性の祖先から進化したことを示唆している」と述べている。^[11]ただし、ナックルウォーキングの独立した進化に関する議論^{[11] [27]}は批判を受けずに済んだわけではない。^[28]ヒトと類人猿の手首の形態学的統合に関する別の研究では、ゴリラとチンパンジーの指関節歩行は独立して進化したわけではないことが示唆されており、「ヒト科の出現と二足歩行の進化は指関節歩行の背景の中で起こった」としている。^[28]

霊長類は指関節以外の方法で手で歩くことができる。オランウータンのように拳で歩くこともできる。この形態では、体重は基節骨の背面で支えられる。^[29]

四足歩行をする霊長類は、手のひらで歩くことができる。これは、多くの霊長類が木の枝の上を四つん這いで歩くときに起こる。^{[30] [31]}また、人間の幼児が膝をついて這ったり、「ベア・クロール」（足を完全に伸ばし、体重を足首で支える）をするときにもこの方法を使う。年長の子供や成人の中には、二足歩行を獲得した後でも四足歩行の能力を保持する者もいる。^[32] BBC2とNOVA のエピソード「四つん這いで歩く家族」では、ウラス家について取り上げた。この家族では、劣性遺伝子変異により非進行性の先天性小脳失調症が起こり、二足歩行に必要なバランスが損なわれるため、5 人が手のひらで歩き、足を完全に伸ばして普通に成長した。 ^[33]彼らは手のひらで歩くだけでなく、指に物をつかんで歩くこともできた。^[33]

霊長類は指で歩くこともできる。^{[30] [31]}ヒヒ、アカゲザル、パタスモンキーでは、動物が走り出すと、このような指歩きは手のひら歩きに変わる。^[31]これは、手首の骨を保護するために力をよりよく分散させるためだと考えられている。^[31]