ミドリムシ

ミドリムシ
ミドリムシ属
科学的分類
ドメイン：	真核生物
系統群：	ディスコバ
門:	ユーグレナ類
クラス：	ユーグレナ
系統群：	ユーグレナ藻類
注文：	ユーグレナ目
家族：	ユーグレナ科
属:	ユーグレナ・エーレンベルク、1830年
タイプ種
ミドリムシ (OFMüller) エーレンベルク[ 1 ]

ミドリムシは、単細胞の鞭毛を持つ真核生物の属です、約54属、少なくとも200種を含む多様なグループであるユーグレナ綱の中で最もよく知られ、最も広く研究されている^{種です。 [ 2 ] [ 3 ]}ミドリムシの種は淡水と海水の両方に生息しています。静かな内陸水域ではしばしば豊富に存在し、池や溝の水面を緑色（ E. viridis）または赤色（ E. sanguinea ）に染めるほど大量に繁殖することがあります。 ^{[ 4 ]}  

Euglena gracilisという種は、実験室でモデル生物として広く利用されてきた。^{[ 5 ]}

ミドリムシのほとんどの種は、細胞内に光合成を行う葉緑体を持っており、植物のように独立栄養で栄養を摂取することができます。しかし、動物のように従属栄養で栄養を摂取することもできます。ミドリムシは動物と植物の両方の特徴を持っているため、リンネの二界分類体系で作業していた初期の分類学者は、分類が難しいと感じました。^{[ 6 ] [ 7 ]}このような「分類不能」な生物をどこに配置すべきかという問題が、エルンスト・ヘッケルがリンネの動物界、植物界（および鉱物を意味するラピデウム）に第三の生物界（全体としては第四の界）である原生生物界を追加するきっかけとなりました。^{[ 8 ]}

従属栄養生物として摂食する場合、ミドリムシは浸透栄養によって栄養分を取り込み、牛肉エキス、ペプトン、酢酸、エタノール、炭水化物などの有機物を餌として光なしで生存することができます。^{[ 27 ] [ 28 ]}光栄養で摂食するのに十分な日光がある場合、ミドリムシはクロロフィルaとクロロフィルbの色素を含む葉緑体を使用して光合成によって糖を生成します。^{[ 29 ]}ミドリムシの葉緑体は3つの膜に囲まれていますが、植物や緑藻類（以前の分類学者はしばしばミドリムシをその中に含めていました）の葉緑体は2つの膜しかありません。この事実は、ミドリムシの葉緑体が真核緑藻類から進化したという形態学的証拠として受け止められてきました。 ^{[ 30 ]}したがって、ミドリムシと植物の類似性は、近縁関係によるものではなく、二次的な細胞内共生によって生じたと考えられます。分子系統解析はこの仮説を支持しており、現在では広く受け入れられています。^{[ 31 ] [ 32 ]}

ミドリムシの葉緑体にはピレノイドが含まれており、これはパラミロンの合成に使用されます。パラミロンはデンプンエネルギー貯蔵の一種で、ミドリムシが光不足の期間を生き延びることを可能にします。ピレノイドの存在は、この属を識別する特徴として使用され、LepocinclisやPhacusなどの他のミドリムシ類と区別されます。^{[ 23 ]}ピレノイドは、単一のパラミロンキャップ（これらのピレノイドはハプロピレノイドと呼ばれます）、両側のパラミロンキャップ（これらはジプロピレノイドと呼ばれます）、または小さなパラミロン粒子の集合体（パラミロンセンターと呼ばれます）に囲まれている場合もあれば、「裸」で関連するパラミロン体を欠いている場合もあります。^{[ 21 ]}

ミドリムシの葉緑体形態は多様であり、大きく4つのグループに分けられます。第1グループは、2つのジプロピレノイドを持つ単一の壁側葉緑体を持つE. archaeoplastidiataです。第2グループ（例： E. viridis）は、パラミロン中心を持つ軸状星形葉緑体を持っています。第3グループは、それぞれが裸のハプロピレノイドまたはジプロピレノイドを持つ壁側葉緑体を持っています。このグループは非常に多様であり、識別が難しい場合があります。第4グループ（例：E. sanguinea）は、それぞれが単一のジプロピレノイドを持つ板状の壁側葉緑体を持っています。葉緑体中心は細胞の奥深くに位置し、葉緑体は細胞のらせん状の輪郭に沿って長い帯状に深く分割されています。^{[ 21 ]}

ミドリムシは、細胞前部の小さな貯蔵器官にある基底体から伸びる2本の鞭毛を持つ。通常、一方の鞭毛は非常に短く、細胞から突き出ていないが、もう一方の鞭毛は光学顕微鏡で観察できるほど長い。Euglena mutabilisなどの一部の種では、両方の鞭毛が「非突出型」で、細胞の貯蔵器官の内部に完全に閉じ込められているため、光学顕微鏡では観察できない。^{[ 33 ] [ 34 ]} 長く突出した鞭毛を持つ種では、鞭毛は生物の遊泳を助けるために使用されることがある。^{[ 35 ]}鞭毛の表面は、マスティゴネームと呼ばれる約3万本の非常に細いフィラメントで覆われている。^{[ 36 ]}

他のユーグレナ類と同様に、ユーグレナはカロテノイド色素顆粒からなる細胞小器官である赤い眼点を持っています。赤い眼点自体は光感受性ではないと考えられています。むしろ、鞭毛の基部にある光検出構造（副鞭毛体と呼ばれる膨らみ）に当たる太陽光を濾過し、特定の波長の光だけを通過させます。細胞が光源に対して回転すると、眼点が光源を部分的に遮り、ユーグレナが光を見つけてその方向へ移動することを可能にします（光走性と呼ばれるプロセス）。^{[ 37 ]}

ミドリムシには細胞壁がありません。代わりに、微小管のサブ構造によって支えられたタンパク質層からなるペリクルがあり、ペリクルは細胞の周囲を螺旋状に巻いた帯状に配置されています。メタボリーと呼ばれるこれらのペリクル帯が互いに滑り合う動作により、ミドリムシは並外れた柔軟性と収縮性を獲得しています。 ^{[ 37 ]}このミドリムシ運動のメカニズムは解明されていませんが、その分子基盤はアメーバ運動のそれと似ている可能性があります。^{[ 38 ]}一部の種は、粘液糸を含む膜で囲まれた体である粘液嚢を持っています。粘液嚢は、ペリクル帯の配置に従って平行に並んでペリクルの下にあります。粘液嚢の有無と形状（球形または紡錘形）は、種レベルの識別に重要な診断ですが、ほとんどの場合、中性赤などの色素で染色した後にのみ見ることができます。^{[ 21 ]}

湿度が低い環境や食料が不足している環境では、ミドリムシは自身の周りに保護壁を形成し、環境条件が改善するまで休眠嚢胞として休眠状態に入る。

ミドリムシは二分裂という細胞分裂の一形態によって無性生殖を行う。生殖は細胞核の有糸分裂から始まり、続いて細胞自体の分裂が起こる。 ミドリムシは細胞の前端から鞭毛突起、食道、および気孔の複製によって縦方向に分裂する。現在、前部に分裂部が形成され、V字型の分岐が徐々に後部に向かって移動し、最終的に2つの半分が完全に分離する。^{[ 39 ]}

性的結合の報告はまれであり、立証されていない。^{[ 40 ]}

ミドリムシはモデル生物として広く利用されてきました。従属栄養と光合成の両方の生育が可能であるため、光条件と暗条件の両方で生育でき、比較的簡単に培養できます。ミドリムシは、葉緑体ゲノムが解読された最初の光合成生物の1つであり、ミドリムシの葉緑体は生化学、細胞生物学、分子生物学の分野で広く研究されてきました。^{[ 24 ]} 2015年、Ellis O'NeillとRob Field教授は、ミドリムシのトランスクリプトームを解読し、生物が積極的に使用しているすべての遺伝子に関する情報を提供しました。彼らは、ミドリムシが新しい形態の炭水化物や天然物を作ることができる、分類されていない多数の新しい遺伝子を持っていることを発見しました。 ^{[ 41 ] [ 42 ]}さらに、ミドリムシは、光合成^{[ 43 ]}や個体群増加^{[ 44 ]}などの重要な生物学的プロセスを実演するために教室でよく使用されます。

粉末状のユーグレナの味は乾燥イワシのフレークに似ていると言われ、ミネラル、ビタミン、オメガ3脂肪酸であるドコサヘキサエン酸が含まれています。この粉末は他の食品の原料として使用されています。^{[ 45 ]} Kemin Industriesは、ベータグルカンを豊富に含む乾燥ユーグレナグラシリスを特徴とするユーグレナ栄養補助食品原料を販売しています。^{[ 46 ]}

ミドリムシの脂質成分（主にワックスエステル）は、バイオディーゼルやジェット燃料の生産に有望な原料とみなされている。^{[ 47 ]}伊藤忠商事の傘下で、ミドリムシ株式会社という新興企業が2018年に横浜に精製工場を完成させ、年間125キロリットルのバイオジェット燃料とバイオディーゼルを生産する能力を持つようになった。^{[ 48 ] [ 49 ]}

• 赤色ミドリムシ属
• メタボリー、パラミロン体、葉緑体を示すミドリムシ（Euglena mutabilis）
• ミドリムシ
• 代謝と遊泳によって移動するミドリムシ

• エリシア・クロロティカは、藻類由来の葉緑体を持つ動物である。
• クレプトプラスティ

Wikispeciesには、ミドリムシに関する情報があります。

無料辞書であるWiktionaryで「euglena」を調べてみてください。

• ユーグレナイドプロジェクト
• 生命の樹ウェブプロジェクト：ユーグレナ類
• 原生生物の画像：ミドリムシ
• 液滴中のミドリムシ - 原生動物の顕微鏡観察
• 画像と分類
• Constantopoulos, George; Bloch, Konrad (1967). "光強度によるEuglena gracilisの脂質組成への影響​​" . The Journal of Biological Chemistry . 242 (15): 3538–42 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)95895-3 .