キーストーン種

キーストーン種とは、その個体数に比べて自然環境に不釣り合いなほど大きな影響を及ぼす種のことである。この概念は、1969年に動物学者ロバート・T・ペインによって提唱された。キーストーン種は、生態系コミュニティの構造を維持する上で重要な役割を果たし、生態系内の他の多くの生物に影響を与え、コミュニティ内のさまざまな他の種の種類と数を決定するのに役立つ。キーストーン種がなければ、生態系は劇的に異なるか、完全に存在しなくなるだろう。オオカミやライオンなどの一部のキーストーン種は、頂点捕食者でもある。

キーストーン種がその生態系で果たす役割は、アーチにおけるキーストーンの役割に似ています。キーストーンはアーチを構成するどの石よりも圧力が小さいですが、それでもアーチはキーストーンなしでも崩壊します。同様に、バイオマスや生産性の尺度で生態系の小さな部分を占めていたキーストーン種であっても、キーストーン種が除去されると生態系は劇的な変化を経験する可能性があります。これは、フラッグシップ種やアンブレラ種と並んで保全生物学で人気を博した概念です。この概念は、特に強い種間相互作用を記述するものとして高く評価されており、生態学者と保全政策立案者の間のコミュニケーションを容易にしてきましたが、複雑な生態系を単純化しすぎていると批判されてきました。

キーストーン種の概念は、1969年に動物学者ロバート・T・ペインによって導入されました。^{[1] [2]ペインは、}ヒトデやムール貝を含む潮間帯（満潮線と干潮線の間）の海洋無脊椎動物の関係についての観察と実験を説明するためにこの概念を開発しました。彼はある地域からヒトデを取り除き、生態系への影響を記録しました。^[3]ペインは、1966年の論文「食物網の複雑性と種の多様性」で、ワシントン州のマカ湾のそのようなシステムを説明しています。^[4]ペインは、1969年の論文で、一般に黄土色ヒトデとして知られるヒトデの一種であるPisaster ochraceusとムール貝の一種であるMytilus californianusを主な例として 挙げ、キーストーン種の概念を提唱しました。^[1]黄土色ヒトデは雑食性の捕食者で、ヒザラガイ、カサガイ、巻貝、フジツボ、ウニ類、さらには十脚類甲殻類も食べます。これらのヒトデの好物は、岩の上のスペースをめぐる主要な競争相手であるムール貝です。黄土色ヒトデは、他の餌とともにムール貝の個体数を抑制し、黄土色ヒトデが食べない他の海藻、スポンジ、イソギンチャクが共存できるようにします。ペインが黄土色ヒトデを取り除いたとき、ムール貝はすぐに他の種を追い出し、他の種を駆逐しました。当初、岩のプールには15種の岩にしがみつく種がいました。3年後にはそのような種は8種になり、10年後にはプールは主にムール貝1種で占められていました。この概念は自然保護の分野で人気を博し、様々な状況で活用され、特にキーストーン捕食者の除去など、人間の活動によって生態系が損なわれた地域で自然保護への支持を生み出すために活用されました。^{[5] [6] [7]}

キーストーン種は、その豊富さに比べて環境に不釣り合いに大きな影響を及ぼす種としてペインによって定義された。 ^{[8] 2003年にデイヴィックによって「機能グループ内での}バイオマス優位性に比べて、種の多様性と競争に対するトップダウンの影響が大きい、強く相互作用する種」と操作的に定義された。^[9]

典型的なキーストーン種とは、特定の草食種が優勢な植物種を排除するのを妨げる捕食者である。獲物の数が少なければ、キーストーン捕食者はさらに少なくても効果的である。しかし、捕食者がいなければ、草食の獲物は爆発的に増加し、優勢な植物を一掃し、生態系の特徴を劇的に変えてしまう。それぞれの例で正確なシナリオは変化するが、中心となる考え方は、相互作用の連鎖を通じて、豊富でない種が生態系の機能に多大な影響を及ぼすということである。例えば、草食ゾウムシのEuhrychiopsis leconteiは、北米海域で迷惑なヨーロッパミズヒキを餌にすることで、水生植物の多様性にキーストーン効果をもたらすと考えられている。 ^[10]同様に、スズメバチの種Agelaia vicinaは、その比類のない巣の大きさ、コロニーの大きさ、そして子孫生産率の高さからキーストーン種と呼ばれている。獲物の多様性と、高い成長率を維持するために必要な量は、周囲の他の種に直接影響を及ぼします。^[8]

キーストーン概念は生態学的影響によって定義され、それが保全にとって重要である理由である。この点で、キーストーン概念は、旗艦種、指標種、アンブレラ種など、他の種の保全概念と重なる。例えば、ジャガーはこれらの定義をすべて満たすカリスマ的な大型ネコ科動物である。^[11]

ジャガーは、アンブレラ種、フラッグシップ種、そして野生生物保護区の品質指標です。肉食動物の回復、マドレアンの森林地帯と河岸地域のつながりの保護と回復、河岸地域の保護と回復という目標を推進しています。...ジャガーを保護する保護区制度は、他の多くの種にとってのアンブレラです。...ジャガーは亜熱帯アメリカと熱帯アメリカの要石です...

— デイビッド・マール他、2001年^[11]

ラッコはウニによる被害からケルプ林を守っています。北米西海岸のラッコが毛皮目的で商業的に狩猟されたとき、その数は北太平洋で1000頭未満にまで減少し、ウニの個体数を制御できなくなりました。ウニはケルプの根元を大量に食べ尽くしたため、ケルプ林はほぼ消滅し、ケルプに依存するすべての種も消滅しました。ラッコを再導入することで、ケルプの生態系を回復することができました。たとえば、アラスカ南東部では約400頭のラッコが放たれ、繁殖して25,000頭近くの個体群を形成しました。^{[12] [13] [14] [15]}

キーストーン捕食者は、単一の種が優勢になるのを防ぐことで、コミュニティの生物多様性を高める可能性があります。特定の生態系における生物のバランスに大きな影響を与える可能性があります。キーストーン捕食者の導入または除去、またはその個体群密度の変化は、生態系内の他の多くの個体群の均衡に劇的な連鎖効果をもたらす可能性があります。たとえば、草原の草食動物は、単一の優勢種が支配的になるのを防ぐことができます。^[16]

グレーターイエローストーン生態系からハイイロオオカミが排除されたことは、栄養ピラミッドに重大な影響を及ぼした。^[17]捕食者がいなくなったことで、草食動物が多くの木本植物を過剰に食べ始め、その地域の植物群落に影響を与えた。さらに、オオカミはしばしば動物が河川沿いで草を食むのを阻止し、ビーバーの食料源が侵食されるのを防いだ。オオカミの排除はビーバーの生息地が放牧地になったため、ビーバーの個体数に直接影響を及ぼした。捕食者がいなくなったことでブラックテイルクリーク沿いの柳や針葉樹の食害が増加し、水路の浸食を引き起こした。ビーバーは水の流れを遅くし、土壌をその場に留めたからである。さらに、捕食者は小川や川などの水文学的特徴を正常な状態に保っている。オオカミが再導入されると、ビーバーの個体数と河川沿いの生態系全体が数年のうちに劇的に回復した。^[18]

1966年にペインが述べたように、一部のヒトデ（例えば、Pisaster ochraceus）は、他の天敵がいないウニ、ムール貝、その他の貝類を捕食することがあります。 ^[19]ヒトデが生態系から排除されると、ムール貝の個体数が制御不能に爆発し、他のほとんどの種を駆逐します。^[4]

これらの生物は頂点捕食者である必要はありません。ヒトデはサメ、エイ、イソギンチャクの獲物です。ラッコはシャチの獲物です。^[20]

ジャガーは中南米に生息する個体数が準絶滅危惧種に分類されており、その多様な食性によりキーストーン捕食者として機能し、 87種の異なる獲物を捕食することで哺乳類のジャングル生態系のバランスを保っています。^[21]ライオンもキーストーン種です。^[22]

キーストーン相利共生生物は、相互に有益な相互作用に参加する生物であり、その生物が失われると、生態系全体に大きな影響を及ぼします。たとえば、西オーストラリアのエイボン・ウィートベルト地域では、バンクシア・プリオノテス（ドングリ・バンクシア）が、多くの植物種の受粉に重要な役割を果たすミツスイの唯一の蜜源となる時期が毎年あります。したがって、この1種の樹木が失われると、ミツスイの個体数が激減し、生態系全体に大きな影響が及ぶ可能性があります。別の例としては、ヒクイドリなどの果実食動物が挙げられます。ヒクイドリを経由しないと発芽しない種子もあります。^{[23] [24]}

キーストーンと並んで使われる用語にエコシステムエンジニアがある。^[5]北米では、プレーリードッグはエコシステムエンジニアである。プレーリードッグの巣穴は、マウンテンチドリやアナホリフクロウの巣作り場所となっている。プレーリードッグのトンネルシステムは、雨水を地下水面に流して流出や浸食を防ぐのにも役立ち、また、通気性を高め、牛の放牧によって生じる土壌の圧縮を逆転させることで、地域の土壌組成を変える働きもある。プレーリードッグはコロニー周辺の植生も刈り取るが、これは捕食動物の隠れ場所をなくすためだろう。 ^[25]草原バイソン（これもキーストーン種）、プロングホーン、ミュールジカなどの放牧種は、プレーリードッグが利用するのと同じ土地で放牧する傾向がある。^[26]

ビーバーは生態系のエンジニアであり、キーストーン種としてよく知られています。ビーバーは、その縄張りを小川から池や沼地へと変えます。ビーバーは、まず古い木を伐採してダムを作ることで、河川沿いの地域を改変し、環境に影響を与えます。これにより、若い木がその場所を占めるようになります。ビーバーダムは、設置された河川沿いの地域を改変します。地形、土壌、その他多くの要因に応じて、これらのダムは、小川や川の河川沿いの地域を湿地、牧草地、または川沿いの森林に変えます。これらのダムは、両生類、サケ、鳴鳥など、無数の種に有益であることが示されています。^[27]

アフリカのサバンナでは、大型の草食動物、特にゾウが環境を形成しています。ゾウは木を破壊して草本植物のための場所を作り、さまざまな小動物種の生息地を作り出します。^{[28] [29]これらの動物がいなければ、サバンナの大部分は}森林になってしまいます。^[30]アマゾン川流域 では、ペッカリーがさまざまな種が利用する水たまりを作り、維持しています。 ^{[31] [32]} オーストラリアの研究によると、グレートバリアリーフのブダイは、サンゴを絶えずこすり落とし、掃除する唯一のサンゴ礁の魚です。これらの動物がいなければ、グレートバリアリーフは大きな負担にさらされるでしょう。^[33]

セレンゲティでは、草原に十分な数のヌーが存在することで山火事の可能性が減り、それが樹木の成長を促進します。ドキュメンタリー『セレンゲティのルール』ではこのことが詳しく記録されています。^[34]

コミュニティ生態学者のブルース・メンゲは、キーストーンの概念はペインの当初の概念をはるかに超えて拡張されていると述べている。その拡張は定量化できる。研究者のイシャナ・シュクラは、ペインの論文以来 50 年間で 157 件の研究でキーストーンとして特定された 230 種を挙げている。メンゲ自身の研究によると、ペインが研究した紫色のピサスターヒトデは、強い波の影響を受ける場所では強力なキーストーン種であるが、保護された場所ではそれほど重要ではないことがわかった。ペインは確かに、アラスカでは、関連するムール貝の種が餌としていなければ、捕食性のピサスターは「単なるヒトデ」であると述べた。言い換えれば、種がキーストーンとして説明される程度は、生態学的文脈によって決まる。^[7]

キーストーン種の概念は、特に強い種間相互作用を説明し、生態学者と保全政策立案者の間の意思疎通を容易にする上で価値があるが、複雑な生態系を単純化しすぎていると L.S. ミルズらはこれを批判している。この用語は、さまざまな生態系で、捕食者、被食者、植物 (一次生産者) に広く適用されており、必然的に生態学的な意味も異なる。たとえば、捕食者を除去すると、他の動物が増加して他の種を絶滅させる可能性がある。被食者を除去すると、捕食者の個体数が激減するか、捕食者が他の被食者を絶滅に追い込む可能性がある。植物種を除去すると、花粉媒介者や種子散布者など、その植物に依存する動物が失われる可能性がある。ビーバーもキーストーンと呼ばれているが、これは他の種を食べるからではなく、他の種に影響を与えるような方法で環境を変化させるからである。したがって、この用語はさまざまなケースでまったく異なる意味を与えられてきた。ミルズの見解では、ペインの研究は、少数の種が特定の生態系内で非常に強い相互作用を持つことがあることを示したが、それは他の生態系も同様の構造を持つことを自動的に意味するものではない。^[3]

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• 警戒種

• カロ、ティム（2010）。代理による保全：指標種、アンブレラ種、キーストーン種、フラッグシップ種、その他の代理種。ワシントンDC：アイランドプレス。ISBN 9781597261920。