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小胞子は陸上植物の 胞子で、雄性配偶体に発達し、大胞子は雌性配偶体に発達する。[1]雄性配偶体は精細胞を生じ、これが卵細胞の受精に使用され、接合子が形成される。大胞子は、多くの種子のない維管束隠花植物、すべての裸子植物、すべての被子植物における世代交代の一部である構造である。小胞子と大胞子を使用する異胞子生活環を持つ植物は、デボン紀にいくつかの植物群で独立して発生した。[2]小胞子は半数体で、減数分裂によって二倍体の小胞子細胞から生成される。[3]
形態学
小胞子には3種類の壁層があります。外層は周胞子、次が外胞子、内層が内胞子と呼ばれます。周胞子は3層の中で最も厚く、外胞子と内胞子の幅はほぼ同じです。[4]
種子のない維管束植物
異形胞子性の種子のない維管束植物では、小胞子葉と呼ばれる変形した葉に、減数分裂を経てそれぞれ4つの小胞子を形成する多数の小胞子母細胞を含む小胞子嚢ができる。各小胞子は、小胞子壁の中にやや球形の造精器を持つ雄性配偶体に成長することがある。造精器ごとに、鞭毛を持つ精細胞が128個または256個生成される。 [3]異形胞子性シダ植物は水生または半水生のみで、Marsilea属、Regnellidium属、Pilularia属、Salvinia属、Azolla属が含まれる。異形胞子性は、ヒカゲノカズラ類のイワヒバ属やクイルワート属でも見られる。
種子のない維管束植物の種類:
裸子植物
種子植物では、小胞子は花粉粒に成長し、各小胞子には縮小した多細胞の雄配偶体が含まれる。[5]次に、大胞子は縮小した雌配偶体に成長し、卵細胞を生成し、これが受精すると種子に成長する。花粉円錐または微胞子体は、通常、下部の枝の先端に向かって最大50個以上のクラスターで成長する。裸子植物の小胞子嚢は、鱗片の基部に向かって対になって成長するため、微胞子葉と呼ばれる。小胞子嚢内の各微胞子細胞は減数分裂を起こし、4つの半数体小胞子を生成する。これらは花粉粒に成長し、各小胞子は4つの細胞と、針葉樹では一対の外部気嚢で構成される。気嚢は花粉粒に浮力を与え、風による散布を助ける。[3]
裸子植物の種類:
被子植物
顕花植物の葯が発達するにつれ、4 つの組織片が細胞塊から分化します。これらの組織片には多数の二倍体小胞子細胞が含まれており、それぞれが減数分裂を起こして 4 つの小胞子を形成します。小胞子が生成される頃には、栄養のあるタペート細胞で覆われた 4 つのチャンバー (花粉嚢)が見えるようになります。減数分裂後、一倍体小胞子はいくつかの変化を遂げます。
- 小胞子は有糸分裂によって分裂し、2 つの細胞を生成します。最初の細胞 (生殖細胞) は小さく、2 番目の大きな細胞 (管細胞) 内で形成されます。
- 小胞子の各部分のメンバーは互いに分離します。
- その後、各小胞子の周囲に二重層の壁が形成されます。
これらの段階は順番に起こり、完了すると小胞子は花粉粒になります。[3]
胚発生
これは小胞子の通常の経路ではないが、男性ホルモンを利用して半数体および倍数半数体植物を生み出す最も効果的な方法である。[6]熱や飢餓などの特定のストレス下では、植物は小胞子の胚形成を選択する。250種を超える被子植物がこのように反応することがわかった。[6]葯では、小胞子は小胞子形成を経て、胚形成に向かって逸脱し、星状の小胞子になることがある。その後、小胞子は、胚形成小胞子になる、器官形成（半数体/倍数半数体植物）に至る、花粉のような構造になる、または死ぬ、という4つの道のいずれかに進むことができる。 [6]
小胞子胚形成はバイオテクノロジーにおいて、たった1世代で各遺伝子座がホモ接合体として固定される二倍体半数体植物を生産するために使用されています。半数体小胞子は、胚形成経路を誘発するためにストレスを受け、結果として生じる半数体胚は、自発的に、または染色体倍加剤の助けを借りてゲノムを倍増します。この二倍体半数体技術がなければ、従来の育種方法では、ホモ接合体系統を生産するために数世代の選択が必要になります。[7]
参照
参考文献
- ^ エバート、レイ（2013）。植物の生物学。ニューヨーク：ピーターマーシャル。ISBN 978-1-4292-1961-7。
- ^ Bateman, RM; Dimichele, WA (1994). 「異形胞子体 - 植物界の進化史における最も反復的な鍵となる革新」.ケンブリッジ哲学協会生物学評論. 69 (3): 345–417. doi :10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x. S2CID 29709953.
- ^ abcd Bidlack, James E.; Jansky, Shelley H. (2011). Stern's Introductory Plant Biology . ニューヨーク、NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304052-3。
- ^ ラング、G (1995)。 「Quartäre Vegetablesgeschichte Europas」。フェデスレパートリー。
- ^ Bhatnagar, SP (1996).裸子植物. ニューエイジインターナショナル. p. 8. ISBN 978-8122407921。
- ^ abc Seguí-Simarro, José M.; Nuez, Fernando (2008 年 9 月 1 日). 「微小胞子が半数体胚に変化する仕組み: 胚発生誘導および微小胞子由来の胚発生に伴う変化」. Physiologia Plantarum . 134 (1): 1–12. doi :10.1111/j.1399-3054.2008.01113.x. ISSN 1399-3054. PMID 18507790.
- ^ Testillano, Pilar (2019). 「微小胞子胚形成：ストレス誘発性細胞再プログラミングの決定因子を標的とした作物改良」Journal of Experimental Botany . 70 (11): 2965–2978. doi :10.1093/jxb/ery464. hdl : 10261/176079 . PMID 30753698.