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| グロメロ菌類 | |
|---|---|
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| ギガスポラ・マルガリータとロータス・コルニキュラタス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | グロメロ菌類 |
| 区分: | グロメロ菌類 C.Walker & A.Schuessler (2001) [2] |
| クラス： | グロメロミセテス Caval.-Sm.（1998）[1] |
| 注文 | |
グロメロ菌門（グロメロ菌綱のみを含むため、しばしばグロメロ菌類とも呼ばれる）は、菌類界内で現在認められている8つの門の1つであり、[3]約230種が記載されている。[4]グロメロ菌門のメンバーは、コケ植物の葉状体や維管束陸上植物の根とともにアーバスキュラー菌根（AM）を形成する。すべての種がAMを形成するとは限らず、Geosiphon pyriformisはAMを形成しないことが知られている。代わりに、この種はNostoc cyanobacteriaとエンドサイトバイオティクス関係を形成する。[5]大部分の証拠は、グロメロ菌門が炭素とエネルギーを陸上植物（Geosiphonの場合はNostoc）に依存していることを示していますが、いくつかの種は独立した存在になれるかもしれないという最近の状況証拠があります。[6]アーバスキュラー菌根菌種は陸生で、世界中の土壌に広く分布しており、大多数の植物種（> 80%）の根と共生関係を形成しています。また、塩性湿地を含む湿地にも見られ、着生植物と共生しています。
多遺伝子系統解析によると、この分類群はMucoromycota門に属するとされている。[7]現在、Glomeromycota門という名は無効であり、この分類群を記述するにはGlomeromycotina亜門を使用するべきである。[8]
再生
グロメロ菌類は一般に多核体（まれにまばらに隔壁を持つ）の菌糸を持ち、菌糸の先端を芽胞状に発達させて無性生殖し、直径80～ 500μmの胞子 [2]（グロメロスポア、芽胞胞子）を 形成する。[9]一部の種では、末端の球形嚢内に複合胞子が形成される。[2] 最近、グロムス属には減数分裂に必要なすべてのツールをコードする遺伝子が51個含まれていることが示された。[10]これらの知見および関連する知見に基づき、グロムス属には隠れた性周期がある可能性 が示唆された。 [10] [11] [12]
植民地化
AM菌類の新たなコロニー形成は、土壌中に存在する接種物の量に大きく依存する。 [13]既存の菌糸や感染した根の断片が宿主の根にうまく定着することが示されているが、発芽した胞子が新たな宿主の確立において重要な役割を果たすと考えられている。胞子は一般に菌類や植物の穴を掘る草食動物のパートナーによって散布されるが、空気による散布能力も知られている。[14]研究では、胞子の発芽は、適切な量の栄養素、温度、宿主の可用性などの特定の環境条件に特有のものであることがわかっている。また、根系のコロニー形成率は土壌中の胞子密度と直接相関していることも観察されている。[13]さらに、新しいデータでは、AM菌類の宿主植物も、根系に向かって発達中の胞子菌糸を引き寄せ、成長を促進する化学因子を分泌していることも示唆されている。[14]
グロメロ菌類の定着に必要な要素には、宿主の細根系、細胞内アーバスキュラー構造の適切な発達、および十分に確立された外部菌糸体がある。定着は、発芽中の胞子菌糸と宿主の根毛との相互作用、または表皮根細胞間の付着器の発達によって達成される。このプロセスは、特殊な化学シグナル伝達と、宿主とAM菌類の両方の遺伝子発現の変化によって制御される。細胞内菌糸は根の皮質細胞まで伸び、細胞壁を貫通するが、内細胞膜を貫通せず、内部陥入を形成する。貫通した菌糸は、アーバスキュラーと呼ばれる高度に分岐した構造を発達させ、これは宿主の根細胞によって分解および吸収されるまでの機能期間が短い。完全に発達したアーバスキュラー菌根構造は、宿主と相利共生する菌類パートナーとの間の栄養素の双方向の移動を促進する。共生関係により、宿主植物は環境ストレスにうまく対応できるようになり、非光合成菌は光合成によって生成された炭水化物を得ることができる。[14]
系統発生
グロメロ菌類の初期の研究は、定着した植物の根の中または近くで見つかった土壌由来の胞子嚢（胞子の塊）の形態に基づいていました。[15]壁の形態、大きさ、形、色、菌糸の付着、染色化合物への反応などの識別特徴により、系統樹が構築されました。[16]表面的な類似性により、 Glomus属は当初、無関係のEndogonaceae科に配置されました。[17]胞子嚢の混乱を解消したより広範なレビューの後、グロメロ菌類は最初Acaulospora属とGigaspora 属に分類されました[18]その後、 Glomaceae（現在のGlomeraceae）、Acaulosporaceae 、Gigasporaceae の3 つの科とともに独自の目が与えられました。 [19]
分子技術の出現により、この分類は大幅に改訂されました。小サブユニット（SSU）rRNA配列の解析[20]により、ディカリア属と共通の祖先を持つことが示されました。[2]現在、グロメロ菌類は4つの目から構成されることが認められています。[21]
グロモイド胞子（すなわち、Glomusに似た胞子）を産生するいくつかの種は、実際には大きく異なる系統に属しており[22] 、 Paraglomerales目とArchaeosporales目に分類されました。[2]この新しい分類にはGeosiphonaceae科が含まれますが、この科には現在、シアノバクテリアのNostoc punctiformeと共生関係を形成し[23] 、 Archaeosporales目でこの部門に典型的な胞子を産生する1種の菌類（Geosiphon pyriformis）が含まれています。
この分野の研究は不完全であり、Glomus属のメンバーは別の属[24]または科[9]に適している可能性があります。
分子生物学
グロメロ菌類の生化学的および遺伝学的特徴づけは、その生物栄養性のために実験室での培養が困難であった。この障害は、根の培養の使用により最終的に克服され、ごく最近では、胞子から単一核の配列決定を適用する方法もこの課題を回避するために開発された。[25]配列決定された最初の菌根遺伝子は、小サブユニットリボソームRNA（SSU rRNA）であった。[26]この遺伝子は高度に保存されており、系統発生研究で一般的に使用されているため、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）による増幅の前に各分類群の胞子から単離された。[27]セビリア乾燥地帯 のメタトランスクリプトーム調査により、真菌rRNAリードの5.4％がグロメロ菌類にマッピングされていることが判明した。この結果は、この地域のコミュニティ構造に関するこれまでのPCRベースの研究とは矛盾しており、これまでのPCRベースの研究では増幅バイアスのためにグロメロミコタの豊度が過小評価されていた可能性があることを示唆している。[28]
参照
参考文献
- ^ Cavalier-Smith, T. (1998). 「改訂版生命の6王国システム」Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73 (3): 203–266. doi :10.1017/s0006323198005167. PMID 9809012.（「グロモミセテス」として）
- ^ abcde Schüßler, A.; et al. (2001年12月). 「新しい菌類門、グロメロミコタ：系統発生と進化」Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
- ^ ヒベット、DS;他。 (2007 年 3 月)。 「菌類の高次系統分類」。ミコル。解像度111 (5): 509–547。CiteSeerX 10.1.1.626.9582。土井：10.1016/j.mycres.2007.03.004。PMID 17572334。S2CID 4686378 。
- ^ Schüßler, Arthur (2011年8月15日). 「Glomeromycota phylogeny」. www.lrz-muenchen.de . 2012年5月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Schüßler, Arthur (2011年3月10日). 「Geosiphon pyriformis の共生 – 菌類がシアノバクテリアを「食べる」」www.lrz-muenchen.de。2012年8月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Hempel, S.; Renker, C. & Buscot, F. (2007). 「草地生態系における胞子、根、土壌群集におけるアーバスキュラー菌根菌の種構成の相違」.環境微生物学. 9 (8): 1930–1938. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x. PMID 17635540.
- ^ Spatafora JW、Chang Y、Benny GL、Lazarus K、Smith ME、Berbee ML、Bonito G、Corradi N、Grigoriev I、Gryganskyi A、James TY、O'Donnell K、Roberson RW、Taylor TN、Uehling J、Vilgalys R、White MM、Stajich JE (2016)。「ゲノムスケールデータに基づく接合菌類の門レベルの系統分類」。Mycologia。104 ( 3 ) : 758–65。doi : 10.3852 / 16-042。PMC 6078412。PMID 27738200。
- ^ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie (2016). 「ゲノムスケールデータに基づく接合菌類の門レベルの系統分類」Mycologia . 108 (5): 1028–1046. doi :10.3852/16-042. ISSN 0027-5514. PMC 6078412 . PMID 27738200.
- ^ ab Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). 「内生菌根菌の起源と多様化および維管束陸上植物との一致」Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID 4319766.
- ^ ab Halary S, Malik SB, Lildhar L, Slamovits CH, Hijri M, Corradi N (2011). 「Glomus spp. における保存された減数分裂機構、推定古代の無性真菌系統」Genome Biol Evol . 3 :950–8. doi :10.1093/gbe/evr089. PMC 3184777. PMID 21876220 .
- ^ Halary S, Daubois L, Terrat Y, Ellenberger S, Wöstemeyer J, Hijri M (2013). 「おそらく無性植物根共生菌であるアーバスキュラー菌根菌の交配型遺伝子相同遺伝子と推定性フェロモン感知経路」PLOS ONE . 8 (11): e80729. Bibcode :2013PLoSO...880729H. doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . PMC 3834313 . PMID 24260466.
- ^ Sanders IR (2011年11月). 「菌類の性別：古代の共生菌類における減数分裂機構」. Curr. Biol . 21 (21): R896–7. doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . PMID 22075432.
- ^ ab ザンガロ、ワルデマール、レイラ・ロスティローラ、ベルガル・ソウザ、プリシラ・アルメイダ・アウベス、ボチ・レスカーノ、リカルド・ロンディーナ、ルイス・ノゲイラ、エドゥアルド・カレンニョ。 「ブラジル南部の大西洋熱帯雨林バイオームの異なる連続段階におけるアーバスキュラー菌根菌の根の定着と胞子の豊富さ」菌根 23.3 (2013): 221–33。ウェブ。
- ^ abc スミス、サリー E.; リード、デビッド J. (2008)。菌根共生（第 3 版）。アカデミック プレス。ISBN 9780123705266。
- ^ トゥラスン、LR & C. トゥラスン (1844)。 「真菌非ヌリ・ヒポガエイ、ノヴィ対マイナス認識オークション」。Giornale Botanico Italiano (ラテン語)。2：55～63。
- ^ Wright, SF「アーバスキュラー菌根菌の管理」2005年。「根と土壌管理：根と土壌の相互作用」編、Zobel, RW、Wright, SF、米国：アメリカ農学会。183～197頁。
- ^ Thaxter, R. (1922). 「Endogonaceae の改訂版」Proc. Am. Acad. Arts Sci . 57 (12): 291–341. doi :10.2307/20025921. JSTOR 20025921.
- ^ JW ガーデマン; J.M.トラップ (1974)。 「太平洋岸北西部のエンドゴン科」。ミコロギア回想録。5：1～76。
- ^ JB Morton; GL Benny (1990)。「アーバスキュラー菌根菌類（接合菌類）の分類の改訂：新目Glomales、2つの新亜目GlomineaeおよびGigasporineae、2つの新科AcaulosporaceaeおよびGigasporaceae、Glomaceaeの修正」Mycotaxon . 37 :471–491。
- ^ Schüßler, A.; et al. (2001年1月). 「Glomales SSU rRNA遺伝子の部分配列の解析：プライマー設計と系統発生への影響」Mycol. Res . 105 (1): 5–15. doi :10.1017/S0953756200003725.
- ^ Redecker, D.; Schüßler, A.; Stockinger, H.; Stürmer, SL; Morton, JB & Walker, C. (2013). 「アーバスキュラー菌根菌類（グロメロミコタ）の分類に関する証拠に基づくコンセンサス」Mycorrhiza . 23 (7): 515–531. doi :10.1007/s00572-013-0486-y. PMID 23558516. S2CID 16495856.
- ^ Redeker, D. (2002). 「アーバスキュラー菌根菌の分子同定と系統発生」.植物と土壌. 244 : 67–73. doi :10.1023/A:1020283832275. S2CID 33894668.
- ^ Schüßler, A. (2002). 「 Geosiphon pyriformisとアーバスキュラー菌根菌の分子系統学、分類学、進化」.植物と土壌. 224 : 75–83. doi :10.1023/A:1020238728910. S2CID 33054919.
- ^ Walker, C. (1992). 「アーバスキュラー菌根菌（Glomales）の系統分類と分類学 - 今後の展望」(PDF) . Agronomie . 12 (10): 887–897. doi : 10.1051/agro:19921026 .
- ^ モントリュー＝ネリン、マーセ;サンチェス・ガルシア、マリソル。バーギン、クラウディア。グラバー、マンフレッド。エリス、バーバラ。クッシェラ、ヴェレナ・エステル。キェルチャック、マルシン。ハンナ・ヨハネソン;ロズリング、アンナ (2020-01-28)。 「単一核からの複雑な真核微生物の新規参照ゲノムアセンブリの構築」。科学的報告書。10 (1): 1303。ビブコード:2020NatSR..10.1303M。土井: 10.1038/s41598-020-58025-3。ISSN 2045-2322。PMC 6987183。PMID 31992756。
- ^ Simon, L.; Lalonde, M.; Bruns, TD (1992). 「根に定着する Vesicular-Arbuscular 内生菌根菌の 18S 真菌リボソーム遺伝子の特異的増幅」アメリカ微生物学会58 (1): 291–295. Bibcode :1992ApEnM..58..291S. doi :10.1128/aem.58.1.291-295.1992. PMC 195206. PMID 1339260. S2CID 6480019 .
- ^ DW Malloch; KA Pirozynski; PH Raven (1980). 「維管束植物における菌根共生の生態学的および進化学的意義（レビュー）」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (4): 2113–2118. Bibcode :1980PNAS...77.2113M. doi : 10.1073/pnas.77.4.2113 . PMC 348662 . PMID 16592806.
- ^ Hudson, Corey M.; Kirton, Edward; Hutchinson, Miriam I.; Redfern, Joanna L.; Simmons, Blake; Ackerman, Eric; Singh, Seema; Williams, Kelly P.; Natvig, Donald O.; Powell, Amy J. (2015年12月). 「乾燥地の草の根圏におけるリグニン修飾プロセス」.環境微生物学. 17 (12): 4965–4978. doi : 10.1111/1462-2920.13020 . PMID 26279186.
外部リンク
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