ヘミペプシス・ウストゥラタは、アメリカ合衆国南西部に生息するタランチュラホークバチの一種です。タランチュラホークは、脚が長く目立つ大型のハチで、長い脚を使ってタランチュラを捕食し、強力な毒針で麻痺させます(シュミット刺痛指数によると、昆虫界で最も痛い毒針の一つに数えられています)。単独行動を好み、交尾の儀式ではレックと呼ばれる縄張り行動を示します。
H. ustulata は一般的に、つや消しの黒い体と錆びたオレンジ色の翅を持つ。膜翅目の中では最大級で、体長は最大 5 cm に達する 。[ 2 ] Hemipepsis は近縁種のPepsisに似ているが、後者はより金属光沢のある黒色で、濃い青色の縞模様がある傾向がある。生物学的特徴と外見が似ているため、両者を確実に区別する方法は翅脈のパターンのみである。[ 3 ]
H. ustulata は、米国南西部の乾燥気候に広く分布しており、カリフォルニアからアリゾナ、ニューメキシコ、テキサス、そして北はネバダ、オクラホマ、カンザスまで広がっています。[ 4 ] H. ustulataに関する多くのフィールドワークは、アリゾナ州フェニックス近郊のソノラ砂漠でジョン・アルコックによって行われました。H . ustulataの分布は、幼虫を育てるために寄生するタランチュラ科のクモの分布と重なっています。オスはメスよりもかなり小さく、より細身の体を持ち、翅の色がより鮮やかで、交尾儀式の視覚的な合図として機能します。一方、メスは頑丈な体を持ち、翅はやや暗い色をしています。独特の湾曲と 12 節からなる触角は、識別のための追加的な要素となり、他のPompilidae科のメンバーと区別することができます。
「タランチュラホーク」という名前は、子育てのためにタランチュラを捕食することに由来します。交尾後、雌のハチは、野外にいるか巣穴にいるタランチュラを探し出します。タランチュラと格闘した後、ハチは強力な毒針を刺してタランチュラを麻痺させますが、生かしておきます。[ 2 ]これにより、ハチはクモの腹部に付着する卵を産むことができます。タランチュラ1匹につき1個の卵が与えられます。卵は長さ約5mmで、緩やかに湾曲しており、クリーム色をしています。ハチは麻痺したタランチュラを卵と一緒に、時には最大100mも離れた空洞や巣穴まで引きずっていき、そこで封鎖します。[ 5 ]この穴はハチが掘ったものか、麻痺したクモの巣穴である場合があります。[ 6 ]幼虫が孵化すると、クモの臓器を食べて、クモをできるだけ長く生かし続ける。[ 7 ]
産卵後約3日後、卵の自由端がガラスのように白くなります。幼虫は顎を使って殻をかじりながら出てきます。やがて卵殻が割れ、光沢のある白い足のない幼虫が現れます。幼虫は尾の端で宿主のタランチュラにまだくっついていますが、体を弓なりに曲げてタランチュラの皮膚に食い込み、溶解液の助けを借りて穴を開けます。幼虫が尾と頭の両方でタランチュラにしっかりとくっつくと、タランチュラの体液を吸い始めます。餌を食べながら幼虫は成長し、タランチュラの体液を急速に吸収して色が濃くなります。成長するにつれて、幼虫は数回脱皮し、頭部と外骨格を脱ぎ捨てます。脱皮するたびに、幼虫は再び餌を食べ始め、多くの場合、新しい穴から餌を食べます。 4齢幼虫になると、タランチュラの腹部はわずかに潰れます。5齢幼虫(最終齢)になると、幼虫は摂食習慣に対応するために、頑丈な3本の歯を持つ大顎を発達させます。 [ 6 ]この段階までに、幼虫は筋肉質になり、動き回ります。タランチュラの甲羅に穴を開け、頭と胸部を宿主のクモの中に押し込み、貪欲に摂食を続けます。摂食しながら、幼虫はクモの脚の付け根までタランチュラの体を空洞にします。[ 6 ]幼虫が脚を食べ始めると、タランチュラは死にます。卵から5齢幼虫までのこの全過程は、合計で約35日かかります。
幼虫は、繭を支える繊細な枠組みを紡ぎ始めます。ヘミペプシスの繭は茶色の絹の構造です。ハチが出てくる端の方がわずかに広くなっています。内壁はニスで覆われていますが、内側の繭は見えません。[ 8 ] 完成には数時間かかり、最後に幼虫は消化管を空にします。この胎便、つまり最初の糞は、繭の端で固まった塊になります。幼虫は、繭を紡ぎ、消化管を空にするために体内の多くの内容物を消費したため、摂食の終わりよりもはるかに小さくなっています。繭は、元の絹のような灰色から脂っぽい琥珀色の黄色に変わります。孵化の時期は季節によって異なり、初夏に形成された繭は同じ夏に孵化する可能性がありますが、晩夏または秋の幼虫は、翌年の春または夏まで繭の形で残ることがあります。[ 6 ]蛹の段階に達すると、頭部が中央線に沿って裂け、ガラスのような白っぽい蛹が脱ぎ捨てられた幼虫の皮から出てくる。蛹はクリームイエローになり、薄い外皮を通して灰青色の大きな複眼が見える。触角、短い翅芽、背中の棘も見える。
繭の中のハチが成長するにつれて、蛹は黒くなります。若いハチが強い顎で硬い繭を切り開いて出てくると、鋭い引っ掻く音が聞こえます。[ 6 ]孵化した繭の中には、幼虫の皮、蛹の皮、幼虫期と若いハチの排泄物が残っています。その後、若いハチは地下の巣穴から掘り出ていきます。
H. ustulataの繁殖期は2か月半に及ぶ。[ 9 ]オスは一度に最大 3 週間、積極的に山稜でメスを探す。多くのオスは 1 か月以上生きる。
H. ustulataの個体間のコミュニケーション方法は不明であり、特に彼らが形成する集団内では不明である。しかし、ハチの強力な残留臭、飛行パターン、派手な色はすべて、彼らが互いにコミュニケーションをとる方法の候補である。[ 6 ]

オスはしばしばパロベルデの木を縄張りの目印として選びます。最も好まれる縄張りは、山稜の高いところに位置する傾向があります。[ 10 ]オスの飛行シーズン中、縄張りの所有権にはかなりの変動があります。オスの滞在期間の平均は約8日間です。[ 10 ]所有権は空中戦によって争われます。大型のオスが有利で、交尾シーズン中に小型のオスを好ましい縄張りから追い出します。交尾シーズン中はオスが非常に多く見られますが、メスはめったに見られません。この時期の有効性比はオスに大きく偏っています。ある意味では、H. ustulataの交尾システムはレック一夫多妻制に似ています。丘の頂上に生息する昆虫では、オスが縄張りを守ります。メスは縄張りを訪れることがありますが、巣を作ったり餌を食べたりするためにではなく、交尾するのに十分な時間だけ滞在します。レックを行う種では、オスが守る縄張りには、メスにとって魅力的な資源(食料、住処、魅力的な営巣場所など)は含まれていません。H . ustulataのレック行動のその他の特徴としては、交尾アリーナの存在が挙げられます。このアリーナにはオスが毎年集まり、それぞれのオスが自分の止まり木/ディスプレイ縄張りを守り、受け入れ態勢にあるメスは縄張りのオスを観察した上で、選択的に交尾します。
タランチュラホークバチは、交尾期になると毎年同じ目立つ植物、すなわちパロベルデの木(Cercidium microphyllum )に戻ってきます。ある山稜地帯の多年生の縄張りの選好順位は、世代を超えて非常に一貫しています。 [ 10 ]間接的な証拠は、オスの選好が年々安定していることから、メスへのアクセスは上位の縄張りを獲得する能力と関連していることを示しています。
種の自然史において、体の大きさが大きいほど繁殖上の利点が得られることはよくある。このことから、 H. ustulataでは、なぜ小型のハチが生き残るのかという疑問が生じる。世代を重ねるごとに、これらのタランチュラホークの間では、体の大きさに大きなばらつきが見られる。ハチは変態後に成長しないため、小型の個体は大型の個体と競争する際に常に不利な立場にある。ジョン・アルコックの研究は、H. ustulata のオスのハチの間で望ましい縄張りを確保する上で、体の大きさのばらつきが重要であることを強調している。メスの給餌行動は、この種の体の大きさのばらつきの維持に役割を果たしている可能性がある。[ 4 ]タランチュラホークでは、子孫の大きさは、母親がそれぞれの子孫にどれだけ投資するかという決定によって決まる。母親のハチが捕獲したタランチュラの大きさによって、幼虫が完全に成長したときの大きさが決まる。より大きなタランチュラを制圧するには、より多くのエネルギー投資が必要となり、母親のハチにとってより大きなリスクとなる。もし子孫が大きな雄であれば、母バチの投資に見合うだけの適応力は、小さな雄の子孫の2倍でなければならない。したがって、場合によっては、母バチにとって多くの小さな雄の子孫を産むことが有利になることもある。そうすることで、雌と同じレベルの適応力を維持しながら、より少ない、より大きな子孫を得ることができるのである。
この種の縄張りを持つオスは、標高の高い場所(1500m以上)の目立つ植物にとまり、侵入者を追い払います。[ 4 ]各縄張りには、1匹以上の個体が数分以上滞在することはありません。縄張りを持つオスのハチは、時折、とまりから短く規則的な飛行を行います。オスは最高の縄張りを求めて争うため、この種の間には侵入者がよくいます。侵入者は、止まり木、木、または茂みの所有権をめぐって、縄張りの所有者と空中戦を繰り広げることがあります。2匹のオスは羽をぶつけ合い、垂直に螺旋を描きながら上昇し、縄張りをめぐって空中戦を繰り広げます。
H. ustulata の幼虫は、成虫のハチが麻痺させて捕獲したタランチュラを餌とします。成虫のハチは、長時間パトロールを行い、地上で積極的に獲物を探します。成虫のハチは蜜を餌とし、日中は花や開花植物を訪れます。蜜源としてよく利用される植物には、トウワタ ( Asclepias ) やセイヨウソープベリー ( Sapindus saponaria ) などがあります。[ 8 ]
H. ustulataの衰弱させるような痛みを伴う刺し傷は、ほとんどすべての捕食者を寄せ付けません。成体のタランチュラホークを両生類、爬虫類、または哺乳類が捕食した例は知られていません。[ 8 ]タランチュラホークの捕食の唯一の記録例は、プエルトリコのキングバードで、尊敬されている昆虫学者である Punzo 博士が、地上にいるタランチュラホークを攻撃する 2 つの事例を観察したことです。 [ 4 ]しかし、それらのタランチュラホークが攻撃時に健康であったかどうか、またはオスかメスかはわかりません。文献でロードランナーによる捕食の事例は、無害なオスであっても非常にまれであり、これは動物界におけるタランチュラホークの防御効果と評判を示しています。
証拠は、 H. ustulataの止まり木とパトロール場所の好みが、ソノラ砂漠の他の丘の頂上に生息する昆虫と収斂進化していることを示唆している。[ 4 ]高い山稜は、タランチュラホークバチ、さまざまな蝶、ボットフライなど、さまざまな丘の頂上に生息する昆虫のオスを引き付ける。これらの稜線の中で、特定の場所は、縄張りを持つオスによって占有される可能性がはるかに高い。[ 4 ]さらに、これらの好ましい縄張りは、年ごとに安定しているようで、異なる種が利用可能な場所に対して同様の好みを持っているようだ。好ましい縄張りは、山稜に高く突き出た、大きくて視覚的にターゲットとなる傾向がある。これらの観察は、人工ランドマークを使用した研究によって確認された。[ 4 ]この縄張りに対する同様の順位付けの好みは、目立つランドマークの特徴を構成するものを認識する丘の頂上に生息する昆虫の複眼の能力の間で広く収斂していることを示唆している。
H. ustulataの毒は獲物を数ヶ月間麻痺させることができ、この麻痺は直接致命的ではありませんが、麻痺が解ける前に獲物は餓死する可能性が高いです。[ 12 ]タランチュラホーク ( Pepsis spp.)の毒は、シュミットの刺痛指数で「目がくらむほどの激痛で、衝撃的な電気ショックのような痛み」であり、「まるで稼働中のヘアドライヤーを泡風呂に落としたような痛み」と表現されています。人間の場合、刺された痛みは体重や体格などの個人の状態によっては致命的になることがあります。最良の場合でも、3 日以上続く引き裂かれるような痛みです。[ 13 ]
H. ustulataや他のタランチュラホークバチは警告色を持っています。体色は黒から青黒で、翅は鮮やかな黄色、オレンジ、または赤です。また、捕食者を遠ざける警告臭も発します。[ 6 ]
タランチュラホークは防御のために収斂的な体色を利用する。メスのタランチュラホークは毒針で潜在的な捕食者を追い払い、毒針を持たないオスはメスに似ていることで捕食者を追い払う。甲虫の一種であるTragidion deceptumやカリフォルニアホーンテールバチであるUrocerus californicusなどの他の種は、タランチュラホークのミュラー型擬態とベイツ型擬態の両方によって捕食者を追い払う。[ 6 ] [ 13 ]
資源が乏しい場合、タランチュラホークバチは防御と採餌の両方のために集団を形成します。タランチュラホークバチの集団は、個々のハチよりも潜在的な捕食者にとって大きな脅威となるため、潜在的な捕食者を追い払うのに効果的です。防御上の価値に加えて、このような集団はハチが蜜を見つけ、交尾の機会を増やすのにも役立つことが観察されています。[ 6 ]