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個体群生態学では、個体群の成長率が個体群の密度によって制御される場合に、密度依存プロセスが発生します。[1]この記事では、マクロ寄生虫のライフサイクルにおける密度依存性に焦点を当てます。
正の密度依存性
正の密度依存性、密度依存性促進、またはアレー効果は、人口密度の増加によって人口増加が促進される状況を表します。[引用が必要]
例
雌雄異株（性別が異なる）の絶対寄生虫では、交尾した雌の虫が感染サイクルを完了する必要があります。寄生虫の密度が低い場合、雌の虫が雄の虫に遭遇して交尾ペアを形成する確率は非常に低くなり、単性感染により繁殖が制限される可能性があります。寄生虫の密度が高い場合、交尾ペアが形成されて繁殖が成功する確率が高くなります。これは、住血吸虫の個体群動態で観察されています。[2]
密度依存の正のプロセスは、ハマダラカやイエカなどの、シバリウムアーマチュアを持つ媒介動物に依存するマクロ寄生虫のライフサイクルで発生します。フィラリア線虫であるバンクロフト糸状虫の場合、媒介動物のよく発達したシバリウムアーマチュアは、摂取したミクロフィラリアに損傷を与え、感染性のL3幼虫の発育を阻害します。ミクロフィラリアの密度が低い場合、ほとんどのミクロフィラリアは歯で破裂し、感染性のL3幼虫の正常な発育を妨げます。摂取される幼虫が増えると、歯に絡まった幼虫が残りの幼虫を保護し、摂取中に損傷を受けずに済みます。[3]
正の密度依存性プロセスは、免疫抑制につながるマクロ寄生虫感染でも発生する可能性があります。回旋糸状虫感染は、ヒト宿主内で免疫抑制プロセスを促進し、侵入する感染性L3幼虫に対する免疫を抑制します。この抗寄生虫免疫の抑制により、寄生虫負荷が高くなると寄生虫定着率が上昇します。[4]
負の密度依存性
負の密度依存性、または密度依存性制限は、混雑、捕食者、競争によって個体数の増加が抑制される状況を表します。[引用が必要]
細胞生物学では、細胞分裂の減少を指します。細胞集団が一定の密度に達すると、各細胞に必要な成長因子と栄養素の量が不足し、細胞の成長が継続できなくなります。[要出典]
これは他の生物にも当てはまります。密度が増加すると、種内競争が増加することを意味します。競争が激しくなると、個体が次世代、つまり子孫に与える貢献が減少することを意味します。密度依存の死亡率は、過剰補償、不足補償、または正確に補償される可能性があります。[要出典]
また、密度に依存しない抑制も存在し、天候や環境条件、撹乱などの他の要因が個体群の収容力に影響を及ぼす可能性がある。[要出典]
密度依存変数の例としては、混雑と競争が挙げられます。
例
密度依存の繁殖力が存在し、競争が激しくなると出生率は低下する。消化管線虫の場合、宿主の感染強度が増すと、雌の回虫の体重と産卵率は減少する。したがって、感染強度に応じて、各線虫の1人当たりの感染伝播への寄与は減少する。[5]
寄生虫による媒介動物の死亡率は、負の密度依存性の一種です。オンコセルカ症のライフサイクルは、ブユ媒介動物による感染を伴います。このライフサイクルでは、媒介動物が摂取する虫の量が増加するにつれて、ブユ媒介動物の寿命は短くなります。O . volvulus ミクロフィラリアはブユの中で感染性の L3 幼虫に成長するまでに少なくとも 7 日かかるため、虫の量は、ブユが感染性の L3 幼虫を人間に感染させるのに十分な期間生存できるレベルに制限されます。[6]
マクロ寄生虫のライフサイクル
マクロ寄生虫のライフサイクルでは、密度依存性のプロセスが寄生虫の繁殖力、生存、定着に影響を及ぼす可能性がある。密度依存性のプロセスは、マクロ寄生虫のライフサイクルの複数のポイントで作用する可能性がある。フィラリアの場合、密度依存性のプロセスは、宿主/ベクター界面または宿主/ベクターのライフサイクルの各段階で作用する可能性がある。宿主/ベクター界面では、密度依存性がL3幼虫の宿主皮膚への取り込みやベクターによるミクロフィラリアの摂取に影響を及ぼす可能性がある。ベクター内で行われるライフサイクルの各段階において、密度依存性はベクター内でのL3幼虫の発育やベクターの寿命に影響を及ぼす可能性がある。宿主内で行われるライフサイクルの各段階において、密度依存性はミクロフィラリアの発育や宿主の寿命に影響を及ぼす可能性がある。[7]
実際には、寄生虫のライフサイクルでは、負の（制限）密度依存プロセスと正の（促進）密度依存プロセスの組み合わせが発生します。ただし、一方のプロセスが他方のプロセスよりも優勢である程度は、関与する寄生虫、ベクター、および宿主によって大きく異なります。これは、W. bancroftiライフサイクルによって示されています。十分に発達したシバエ器官を持たないイエカ属の蚊では、制限プロセスが優勢です。したがって、摂取されたミクロフィラリアの数が増えると、蚊 1 匹あたりの L3 幼虫の数は減少します。逆に、十分に発達したシバエ器官を持つヤブカ属およびハマダラカでは、促進プロセスが優勢です。したがって、摂取されたミクロフィラリアの数が増えると、蚊 1 匹あたりの L3 幼虫の数は増加します。[3]
寄生虫の持続と制御への影響
負の密度依存（制限）プロセスは、マクロ寄生虫の個体群の回復力に寄与する。寄生虫の個体数が多い場合、制限プロセスは個体群の成長率を制限し、これらの個体群の安定に寄与する傾向がある。寄生虫の個体数の減少につながる介入は、密度依存の制限を緩和し、1人当たりの繁殖率または生存率を高め、それによって個体群の持続性と回復力に寄与する。[7]
逆に、密度依存的または促進的プロセスが正であれば、寄生虫の個体群の排除の可能性が高まります。促進的プロセスにより、寄生虫の繁殖成功率は低下し、虫の負担も減ります。したがって、寄生虫の負担を軽減する管理措置は、促進的プロセスが優勢な場合、自動的に1人当たりの繁殖成功率を低下させ、排除の可能性を高めます。[8]
絶滅閾値
絶滅閾値とは、寄生虫が個体群内で存続するために必要な最低寄生虫密度レベルを指します。寄生虫密度をこの閾値以下に下げる介入は、最終的にその個体群内の寄生虫の絶滅につながります。促進プロセスは絶滅閾値を高め、寄生虫制御介入を使用して達成しやすくします。逆に、制限プロセスは絶滅閾値を低下させることで制御手段を複雑にします。[8]
寄生虫分布への影響
アンダーソンとゴードン（1982）は、宿主集団におけるマクロ寄生虫の分布は、正の密度依存プロセスと負の密度依存プロセスの組み合わせによって制御されていると提唱している。過分散分布では、少数の宿主が寄生虫集団の大部分を保有している。正の密度依存プロセスは寄生虫集団の過分散に寄与し、負の密度依存プロセスは寄生虫集団の過小分散に寄与する。寄生虫の平均負荷が増加すると、負の密度依存プロセスがより顕著になり、寄生虫集団の分布は過分散が少なくなる傾向がある。[9]
その結果、寄生虫の負担を軽減する介入は、寄生虫の分布を過度に分散させる傾向があります。たとえば、オンコセルカ症感染の時系列データは、10年間の媒介動物管理により寄生虫の負担が軽減され、分布がより過度に分散したことを示しています。[10]
参照
参考文献
- ^ ヒクソン、M (2009)、「密度依存性と独立性」、生命科学百科事典、チチェスター：ジョン・ワイリー＆サンズ社、doi：10.1002/9780470015902.a0021219、ISBN 978-0470016176
- ^ May, RM (1977). 「シストソーマ間の一体性：感染のダイナミクスへの影響」.数学生物科学. 35 (3–4): 301–343. doi :10.1016/0025-5564(77)90030-X.
- ^ ab Snow, LC (2006). 「リンパ系フィラリア症の伝染ダイナミクス：蚊におけるバンクロフト糸状虫感染幼虫の発育における媒介動物固有の密度依存性」.医学獣医昆虫学. 20 (3): 261–272. doi :10.1111/j.1365-2915.2006.00629.x. PMID 17044876. S2CID 23152390.
- ^ Duerr, HP (2003). 「密度依存の寄生虫定着は、感染関連免疫抑制がオンコセルカ症における寄生虫密度調節の重要なメカニズムであることを示唆している」。王立熱帯医学衛生学会誌。97 ( 2 ) : 242–250。doi :10.1016/S0035-9203(03)90132-5。PMID 14584385 。
- ^ Walker, M (2009). 「ヒトの Ascaris lumbricoides 感染雌の体重に対する密度依存効果と卵生産パターンへの影響」.寄生虫とベクター. 2 (1): 11. doi : 10.1186/1756-3305-2-11 . PMC 2672930. PMID 19208229 .
- ^ Basanez, MG (1996). 「オンコセルカ症における密度依存プロセス：ミクロフィラリア摂取とブユ科媒介動物の死亡率の関係」.寄生虫学. 113 (4). ケンブリッジ大学出版局: 331–355. doi :10.1017/S003118200006649X. PMID 8873475. S2CID 42555004.
- ^ ab Churcher, TS (2006). 「密度依存性と蠕虫寄生虫の制御」. Journal of Animal Ecology . 75 (6): 1313–1320. doi :10.1111/j.1365-2656.2006.01154.x. PMID 17032363.
- ^ ab Duerr, HP (2005). 「フィラリア感染の根絶可能性の決定要因: 概念的アプローチ」. Trends in Parasitology . 21 (2): 88–96. doi :10.1016/j.pt.2004.11.011. PMID 15664532.
- ^ Anderson, RM (1982). 「寄生虫による宿主の死亡率に特に重点を置いた、宿主集団内の寄生虫数の分布に影響を与えるプロセス」。 寄生虫学。85 ( 2): 373–398。doi :10.1017/S0031182000055347。PMID 7145478。S2CID 19196511 。
- ^ プレジエ、AP通信 (1996)。オンコセルカ症の伝播と制御のモデル化。ロッテルダム：エラスムス大学。ISBN 90-72245-68-7。
外部リンク
- 密度依存性
- フィラリア症の根絶可能性