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| セパエア | |
|---|---|
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| シロチョウガイ Cepaea hortensis | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| 注文： | スティロマトフォラ |
| 家族： | ヘリシダ科 |
| 亜科: | ヘリキナ科 |
| 部族： | アログナティニ |
| 属: | セパエア ・ヘルド、1838年[1] |
| タイプ種 | |
| ヘリックス・ネモラリス リンネ、1758
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| 同義語 | |
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セパエア属は、ヘリカメムシ科に属する陸生の有肺性腹足類で、空気呼吸をする大型の陸生巻貝の属である。殻は明るい色をしており、茶色の縞模様になっていることが多い。この属の2種、 C. nemoralisとC. hortensisは、西ヨーロッパと中央ヨーロッパに広く分布しており、北米にも導入されている。どちらも、遺伝学と自然選択の進行中の研究において影響力のあるモデル種となっている。多くのヘリカメムシ科と同様に、この巻貝は交尾中に愛の矢を使用する。 [2]
種
長い間、4種がCepaea属に分類されていました。しかし、分子系統学的研究により、そのうち2種は、Cepaea属や他の属の直接の近縁種ではないMacularia属とCaucasotachea属に分類されるべきであると示唆されました。[3] [4]
- Cepaea hortensis (OF Müller, 1774) – シロチョウガイまたはシラミガイ
- Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) – 茶色の唇をしたカタツムリまたはグローブ スネイル
- Cepaea sylvatica (Draparnaud, 1801)、現在はMacularia sylvatica
- Cepaea vindobonensis (フェルサック、1821 年)、現在はCaucasotachea vindobonensis
種間関係
スコットランドとスカンジナビアでは、 C. hortensisの分布域はC. nemoralisよりも北に広がっており、アイスランドではこの2種のうちの1種のみが生息している。[5] [6]同様に、スイスアルプスではC. hortensis は標高2050メートルの高地でも見られるが、C. nemoralis は標高1600メートルまでしか見られない。[7]逆に、分布域の南端はC. hortensisではさらに北に位置しており、C. nemoralisとは異なりイタリアには生息しておらず、スペインでも分布域は北東の隅に限られている。[8] [9]
分布域が重なる場所では、C. hortensis はより涼しく、より長く湿った植生のある場所を好む。しかし、2 種はしばしば同じ場所に共存し、その状況では、両方の密度が互いの成長、繁殖力、死亡率に影響を与える。しかし、行動は多少異なる。C . hortensisは低温でより活発に活動し、植生のより高いところで夏眠し、より昼行性であるが、これは他の種が存在するかどうかとは無関係であると思われる。[10] [11]
実験室でパートナーの選択肢が与えられない場合、2つのCepaea種は雑種を形成し、親種と交雑しますが、繁殖力は非常に低いです。 [12]
シェルの多態性
説明と遺伝学
2 つのCepaea種は、殻の色と縞模様のパターンに関して 遺伝的多型性を共有しています。
殻の背景色は、濃い茶色からピンク、黄色、さらには白に近い色まであります。この変化は連続的ですが、分布には茶色、ピンク、黄色の形態に対応するピークがあります。[13]色は主に単一の遺伝子座の対立遺伝子によって決定され、茶色はピンクに優勢で、ピンクは黄色に優勢です。[11]
最大5本の帯（稀にそれ以上）が貝殻の周囲を螺旋状に走り、1から5の番号が付けられ、貝殻の頂点から遠いほど番号が大きい。従来の採点法では、すべての帯が存在し、分離している場合は12345と書き、帯が通常の位置にない場合は数字を0に置き換え、帯が隣の帯と融合している場合は数字を括弧で囲む。したがって、003(45)は、上の2本の帯が存在せず、下の2本の帯が融合していることを意味する。[14]
ある遺伝子座の優性対立遺伝子はすべての帯を消失させ、別の遺伝子座の優性対立遺伝子は帯3以外のすべての帯を消失させ、3番目の遺伝子座の優性対立遺伝子は帯1と帯2のみを消失させる。これら3つの遺伝子座の最初の遺伝子座は、殻色を決定する遺伝子座、帯色素の広がりに影響を与える遺伝子座、唇と帯の色を決定する遺伝子座と密接に関連している。この連鎖した遺伝子座の集合はスーパー遺伝子の一部である。この配置の結果、集団内の異なる背景色の殻は、帯のある殻と帯のない殻の比率が異なることが多い。これは連鎖不平衡の例である。[11]
バンドは通常は暗褐色だが、これは強度や色彩（黒やオレンジなど）に影響を与える遺伝子によって左右される。別の遺伝子座（スーパー遺伝子の一部）は、バンドが連続しているか、一連の斑点を形成するかを決定する。隣接するバンドの融合の根底にある遺伝学は十分に理解されていない。[11]
進化論的説明
どちらの種も、ほとんどの個体群はこれらの貝殻の特徴の1つ以上に多型性を示す。それでも、統計的には大陸規模、生息地間、数十メートルまでのさまざまな規模で体系的な変異を検出することができる。また、亜化石貝と現代の貝の比較[15]と、数十年の間隔を置いて同じ場所を再サンプリングすることの両方に基づいて、時間とともに変化するという統計的証拠もあるが、後者では期間を通じてほとんど変化が見られないことが多かった（停滞）。[16]生態遺伝学の研究では、変異と体系的な傾向の両方の理由に取り組んできた。[11] [17]
貝殻の外観に最も影響すると考えられる選択圧は、気候による選択と捕食の 2 つです。暗い色の貝殻は太陽の下でより早く熱くなります。これは日陰のある森林地帯の冷血動物にとっては有利かもしれませんが、開けた生息地では過熱して死ぬリスクがあります。[18] [19]このトレードオフは、南部で黄色のC. nemoralisの割合が高いことにも関係していると思われますが、なぜこの傾向がC. hortensisに見られないのかは興味深いところです。[11]予想に反して、最近の地球温暖化は大陸規模で黄色のモルフの増加を検知できるほどには引き起こしていません。[20]感光性塗料の使用により、淡色のモルフは太陽にさらされる時間が長いことが示されており、これは貝殻の多型性によって、異なるモルフが異なる微小生息地を占めることで同じ場所で共存できることを意味しているのかもしれません。[21]
温度調節と捕食はどちらも、開けた生息地では淡い貝殻、森林地帯では暗い貝殻という同じ予測を立てるので、その予測はしばしば確認されているものの[22]、どちらがより重要な説明であるかをテストすることは困難です。しかし、ウタツグミ( Turdus philomelos ) は石 (「金床」) の上でセパエアの貝殻を割るので、捕食する貝殻と現地の環境に存在する貝殻を比較することができます。カモフラージュされた個体に有利な方向選択の他に[23] 、視覚的に探索する捕食者が背教的選択を引き起こす可能性があります。仮説は、捕食者が最も一般的な形態の探索イメージを形成し、その地域に珍しい形態を優先することで多様性を促進するというものです。[24]視覚効果だけでなく、貝殻の色素は貝殻の強度の違いと関連しているため、夜間など視覚以外で探索する捕食者による捕食に影響を与える可能性があります。[25]
いくつかの研究では、生息地の変化に対する殻の外観の予測される進化的反応が実証されている。[26]しかし、殻の外観と生息地の関連性は、特に撹乱の大きい環境では常に一貫しているわけではないため、[22]ランダム効果、特に創始者効果も影響力を持つと考えられている。2つのCepaea種がヨーロッパの大部分に定着したのは、ここ4000世代以内であるため、[17]選択が作用する時間は限られており、局所的な人為的撹乱によって、どの形態が最適であるかがしばしば逆転したに違いない。さらに、カタツムリは他の多くの動物よりもゆっくりと分散するため、最も適した遺伝子が局所的に存在しない可能性がある。
例えば、生物学者はかつて「エリア効果」という現象に困惑していた。つまり、セパエアの同じ形態が広い範囲で一貫して見られるが、類似した生息地の隣接した地域では、代わりに異なる形態のセットが優勢であり、その間で急激な移行がある。今日受け入れられている説明は、比較的最近、生息地の変化により、少数の創始者の子孫が空き地に急速に定着し、コロニーが他の個体群が占める地域にまで拡大したが、その後、種内競争により、隣接する占有地域への遺伝子の拡散が遅くなったというものである。[27] [28] [29]それでも、異なる生息地の地域間での遺伝子の偶発的な移動は、表現型の局所的多様性を維持する上で重要であると提案されている。[17]
参考文献
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さらに読む
ウィキメディア・コモンズには、 Cepaeaに関連するメディアがあります。
- 山崎 暢; 上島 亮; Terrett JA; 横堀 聡; 海部 正; 瀬川 亮; 小林 孝; 沼町 健; 上田 孝; 西川 健; 渡辺 健; Thomas RH (1997)。「有肺性腹足類ミトコンドリアゲノムの進化: Euhadra、Cepaea、Albinaria の完全な遺伝子構成の比較と異常なtRNA二次構造の意義」。遺伝学。145 : 749–758。