タルジャディア

タルジャディア 時間範囲:中期三畳紀 242～235 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
タルジャディア・ルタエ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
家族：	†エルペトスクス科
属:	† Tarjadia Arcucci et al. 1998年
種
† T. ruthae Arcucci et al. 1998 (タイプ)

タルハディアは、現代のワニ類とは遠縁の、絶滅した エルペトスクス科擬似鰭類の属である。本種は、 1998年にアルゼンチンの中期三畳紀チャニャレス層で初めて記載されたT. ruthaeという単一の種から知られている。アニシアン-ラディニアン時代の堆積物からは部分的な化石が見つかっている。主に骨、椎骨、頭蓋骨の断片から長い間知られていたが、2017年に記載された標本によって解剖学的詳細が大幅に明らかになり、かなり大型の捕食動物であったことがわかった。タルハディアは、後期三畳紀のクルロタルサ類の2つのグループであるアエトサウルス類とフィトサウルス類の既知の種よりも古いもので 、重装甲を備えた最初の重装甲の主竜類の1つとなっている。 2017年以前の研究では、この恐竜は主竜類の外側に位置し、重装甲でワニのような主竜類の科であるドスウェリ科に属し^{ているとされていた。 [1] [2]} 2017年の標本では、この恐竜がエルペトスクス科に属していたことがわかった。 ^[3]

属名Tarjadiaは、化石が発見されたロス・チャニャレス層の露頭に最も近い山脈であるシエラ・デ・ロス・タハドスに由来している。^[4]タイプ種 T. ruthaeは、 1964年と1965年にロス・チャニャレスへのハーバード遠征隊を率いたアメリカの 古生物学者 アルフレッド・ローマーの妻、ルース・ローマーに敬意を表して命名された。 ^[5]ルースはアルフレッドとともに遠征に参加し、その地域で研究した最初の女性となった。^[4]

チャニャレス層から発見されたタルハディアの化石は、1971年にアルフレッド・ローマーによって初めて言及された。彼はこの層から2種類の皮骨を発見し、その大型さと他のラウイスクス類の甲板に類似した外観から、暫定的にラウイスクス類の ルペロスクス^{に帰属させた。 [6]} 1990年には、より完全な皮骨がこの層から発見され、関連する椎骨も発見された。3年後、ハーバード大学のローマーのコレクションから、1971年と1990年に記載されたものに類似した皮骨とともに頭蓋骨の化石が発見された。これにより、タルハディアはルペロスクスとは異なる新属として立てられた。^[4]

1998年に最初に記載されたTarjadia ruthaeにはいくつかの標本が記載されている: ^[4]

• PULR (ラリオハ大学古生物学博物館) 603 (ホロタイプ): 完全な皮骨6 個、皮骨の断片 3 個、および少なくとも断片的な椎骨6 個。
• MCZ 9319: 頭蓋骨の断片と脳蓋、下顎の断片、および皮骨の断片。
• MCZ 4076: 4 つの皮骨。

2016年、エズクーラは、以前はルペロスクスのものとされ、同属の組織学の研究にも使われていたMCZ 4077（部分的な大腿骨と皮骨の断片）が実際にはタルハディアのものであると考えた。^{[7] [2]} 2017年にはチャニャレス層のさまざまな部分から追加の標本が記載され、この動物に関する知識が大幅に広がりました。これらの標本には以下が含まれます。^[3]

• CRILAR (Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja、Paleontología de Vertebrados)-Pv 463b: 6 つの骨胚葉の断片。
• CRILAR-Pv 477: 頭蓋骨を含まない部分的な骨格。
• CRILAR-Pv 478: 部分的な頭蓋骨を含む部分的な骨格。
• CRILAR-Pv 479: 歯骨の先端、7 つの椎骨、2 つの皮骨、および肋骨の断片。
• CRILAR-Pv 495: ほぼ完全な頭骨と下顎。
• CRILAR-Pv 564: 椎骨 2 個、歯 2 本、その他の破片。
• CRILAR-Pv 565: 頭蓋骨の後部を含む部分的な骨格。
• CRILAR-Pv 566: 部分的な脳蓋。

タルジャディアは、この属で最も一般的に発見されている骨片、すなわち骨質の鱗板に基づいて診断されている。正中線の両側の背中を覆う傍正中骨片は厚く長方形である。その内側の縁は鋸歯状になっており、2列がしっかりと縫合できるようになっている。より小さく丸みを帯びた骨片が傍正中骨片の側部にあったと考えられているが、これを証明するこれらの外側骨片を持つ関節のある遺物は発見されていない。傍正中骨片と外側骨片はどちらも深く陥没している。傍正中骨片は中央と内側の縁が最も厚く、緻密な外層の間には海綿状の骨がある。 ^[4]

頭蓋骨は非常に厚く、皮骨と同様に粗い陥凹で覆われている。これらの骨の表面には、特に眼窩の縁の周りに血管のための穿孔がある。頭頂骨は、頭蓋骨の2つの開口部（側頭窓）の間にあり、特徴的な矢状隆起がある。頭頂骨の下側には、嗅覚を司る脳の嗅球のための窪みがある。嗅覚管はこの窪みまで伸びており、前頭骨の下側で見ることができる。^[4]

頭蓋骨の断片的な後頭部（頭蓋底）には、大後頭孔（脊髄が頭蓋骨に入る部分）の境界の一部、前庭系（平衡感覚を司る内耳の一部）の通路、三半規管（これも前庭系の一部）の穴が見られる。これらの穴と通路は上後頭骨にある。タルジャディアでは外後頭骨と後頭骨も知られており、頭蓋骨を水平に回転させる筋肉の付着部となる2つの突起である傍後頭突起を形成している。これらの突起は、鼓室に向かう溝である鼓室窩である可能性のあるノッチを形成している。^[4]

タルジャディアの椎骨は、高さとほぼ同じ長さの椎体、すなわち中心体を持つ。椎体の腹面は凹んでおり、側面は窪んでいる。椎体から上方に突出する神経棘は側方に圧縮されているが、遠位部は上面に溝がある平らなテーブル状に広がる。神経弓の平らなテーブルの上には、やはり平らな表面を形成する傍正中骨板がある。一部の椎骨の太い横突起は、骨盤に付着する脊椎の領域である仙骨を構成していることを示唆している。タルジャディアで知られている6つの椎骨は、おそらく後背椎、仙骨、および最初の尾椎を表し、背椎の終わりと尾椎の始まりを構成している。^[4]

1998年に初めて記載された際に、タルジャディアと他の三畳紀の主竜類および主竜形類との比較が行われた。主竜形類の ドスウェリアとユーパルケリア、および主竜形類のプロテロチャンプシダエはいずれも背椎に重装甲を持ち、タルジャディアと同時期に生息していた。^{[4]プロテロチャンプシダエは}タルジャディアのような装飾された皮骨を持たず、背中の両側に2列の皮骨も持たない（ケリトサウルスとチャナレスクスを除くほとんどのプロテロチャンプシダエは、背中の両側に1列のみの皮骨を持つ）。ユーパルケリアはタルジャディアと同様に、各椎骨の上に1対の皮骨を持つが、皮骨には装飾がない。装飾された一対の骨板は、ドスウェリアとクルロタルサンの主竜類の派生的状態とみなされている。 ^[8]一部の研究では、椎骨の構造が異なるため、タルジャディアはドスウェリアの近縁種ではないと考えられている。さらに、タルジャディアの頭蓋骨には前頭骨があり、ドスウェリアには存在しない。^[4]

クルロタルサン類では、タージャディアのように、一対のくぼんだ単列の皮骨が各椎骨を覆う構造が、エトサウルス類、植竜類、ワニ形類に見られる。タージャディアは、前関節板（各皮骨の前面に沿った陥没領域）が明らかに欠如していることと、頭蓋骨の明確な違いにより、エトサウルス類と区別されている。タージャディアは、三畳紀の2つの主要なワニ形類グループであるスフェノスクス類およびプロテロスクス類と異なり、皮骨の前縁に明確な構造がない。スフェノスクス類の場合、皮骨の前縁は突起または「ひだ」を形成しているが、プロトスクス類の場合、前縁はエトサウルス類に似た陥没帯となっている。三畳紀のクルロタルサン類の中で、タルジャディアの皮骨は植物竜類の皮骨に最も近い。形が似ており、また、深く穴があいている。さらに、植物竜類の頭蓋骨も穴があいている。しかし、タルジャディアは頭頂骨の形状が異なる点で他の植物竜類と区別できる。タルジャディアの頭頂骨にある強い矢状突起は、どの植物竜類にも見られない。^[4]

2011年に初めて設立されたとき、Doswelliidae科にはDoswellia、Archeopelta、Tarjadiaが含まれると提案されました。このグループの共通形質、つまり固有の特徴には、粗く陥凹して切れ込んだ骨板と前関節板が含まれます。^[1]

Ezcurraら（2017）が実施した系統解析では、TarjadiaとDoswelliaの密接な関係は確認されず、代わりにTarjadiaはエルペトスクス類の擬似 鰓類の主竜類として発見されました。この研究からの厳密なコンセンサス樹の系統樹を以下に示します。^[3]

• 「南西パンゲアにおける恐竜の出現に先立って、大規模な動物相の入れ替わりが起こった」（2017年）の補足データ。地質情報、Tarjadia ruthaeの解剖学的詳細、系統解析の詳細などが含まれています。